Впр 1: Книга: "ВПР. Русский язык. 1 класс. Типовые тестовые задания. ФГОС" - Ольга Крылова. Купить книгу, читать рецензии

Впр 1: Книга: “ВПР. Русский язык. 1 класс. Типовые тестовые задания. ФГОС” – Ольга Крылова. Купить книгу, читать рецензии | ISBN 978-5-377-15535-5

alexxlab | 02.07.2023 | 0 | Разное

Содержание

Функция ВПР – Служба поддержки Майкрософт

Excel

Формулы и функции

Для работы со ссылками

Функция ВПР

Excel для Microsoft 365 Excel для Microsoft 365 для Mac Excel для Интернета Excel 2021 Excel 2021 для Mac Excel 2019 Excel 2019 для Mac Excel 2016 Excel 2016 для Mac Excel 2013 Excel 2010 Excel 2007 Excel для Mac 2011 Excel Starter 2010 Еще…Меньше

Совет: Попробуйте использовать новую функцию ПРОСМОТРX, улучшенную версию функции ВПР, которая работает в любом направлении и по умолчанию возвращает точные совпадения, что делает ее проще и удобнее в использовании, чем предшественницу.

Находите данные по строкам в таблице или диапазоне с помощью функции ВПР. Например, можно найти цену автомобильной детали по ее номеру или найти имя сотрудника по его идентификатору.

Самая простая функция ВПР означает следующее:

=ВПР(искомое значение; место для его поиска; номер столбца в диапазоне с возвращаемым значением; возврат приблизительного или точного совпадения — указывается как 1/ИСТИНА или 0/ЛОЖЬ).

Совет: Секрет функции ВПР состоит в организации данных таким образом, чтобы искомое значение (Фрукт) отображалось слева от возвращаемого значения, которое нужно найти (Количество).

Используйте функцию ВПР для поиска значения в таблице.

Синтаксис

ВПР(искомое_значение, таблица, номер_столбца, [интервальный_просмотр])

Например:

=ВПР(A2;A10:C20;2;ИСТИНА)
org/ListItem”>
=ВПР(“Иванов”;B2:E7;2;ЛОЖЬ)
=ВПР(A2;’Сведения о клиенте’!A:F;3;ЛОЖЬ)

Имя аргумента	Описание
искомое_значение (обязательный)	Значение для поиска. Искомое значение должно находиться в первом столбце диапазона ячеек, указанного в аргументе *таблица. Например, если таблица* охватывает диапазон ячеек B2:D7, искомое_значение должно находиться в столбце B. *Искомое_значение* может являться значением или ссылкой на ячейку.
таблица (обязательный)	Диапазон ячеек, в котором будет выполнен поиск *искомого_значения* и возвращаемого значения с помощью функции ВПР. Вы можете использовать именованный диапазон или таблицу, а также имена в аргументе вместо ссылок на ячейки. Первый столбец в диапазоне ячеек должен содержать *искомое_значение*. Диапазон ячеек также должен содержать возвращаемое значение, которое нужно найти. Узнайте, как выбирать диапазоны на листе .
номер_столбца (обязательный)	Номер столбца (начиная с 1 для крайнего левого столбца *таблицы*), содержащий возвращаемое значение.
интервальный_просмотр (необязательный)	Логическое значение, определяющее, какое совпадение должна найти функция ВПР, — приблизительное или точное. Вариант Приблизительное совпадение — 1/ИСТИНА предполагает, что первый столбец в таблице отсортирован в алфавитном порядке или по номерам, а затем выполняет поиск ближайшего значения. Это способ по умолчанию, если не указан другой. Например, =ВПР(90;A1:B100;2;ЛОЖЬ). Вариант Точное совпадение — 0/ЛОЖЬ осуществляет поиск точного значения в первом столбце. Например, =ВПР(“Иванов”;A1:B100;2;ЛОЖЬ).

Начало работы

Для построения синтаксиса функции ВПР вам потребуется следующая информация:

Значение, которое вам нужно найти, то есть искомое значение.
Диапазон, в котором находится искомое значение. Помните, что для правильной работы функции ВПР искомое значение всегда должно находиться в первом столбце диапазона. Например, если искомое значение находится в ячейке C2, диапазон должен начинаться с C.
org/ListItem”>
Номер столбца в диапазоне, содержащий возвращаемое значение. Например, если в качестве диапазона вы указываете B2:D11, следует считать B первым столбцом, C — вторым и т. д.
При желании вы можете указать слово ИСТИНА, если вам достаточно приблизительного совпадения, или слово ЛОЖЬ, если вам требуется точное совпадение возвращаемого значения. Если вы ничего не указываете, по умолчанию всегда подразумевается вариант ИСТИНА, то есть приблизительное совпадение.

Теперь объедините все перечисленное выше аргументы следующим образом:

=ВПР(искомое значение; диапазон с искомым значением; номер столбца в диапазоне с возвращаемым значением; приблизительное совпадение (ИСТИНА) или точное совпадение (ЛОЖЬ)).

Примеры

Вот несколько примеров использования функции ВПР.

Пример 1

Пример 2

Пример 3

Пример 4

Пример 5

С помощью функции ВПР вы можете объединить несколько таблиц в одну, если одна из таблиц содержит поля, общие для всех остальных. Это может быть особенно удобно, если вам нужно поделиться книгой с пользователями более старых версий Excel, которые не поддерживают функции данных с несколькими таблицами в качестве источников данных. Благодаря объединению источников в одну таблицу и изменению источника функции данных на новую таблицу, функцию данных можно использовать в более старых версиях Excel (при условии, что функция данных поддерживается в более старой версии).

Здесь столбцы A–F и H содержат значения или формулы, которые используют значения только на этом листе, а в остальных столбцах используется функция ВПР и значения столбца А (код клиента) и столбца B (адвокат) для получения данных из других таблиц.

Скопируйте таблицу с общими полями на новый лист и присвойте имя.
Щелкните Данные > Работа с данными > Отношения, чтобы открыть диалоговое окно “Управление отношениями”.
Для каждого отношения в списке обратите внимание на следующее.
- Поле, которое связывает таблицы (указано в скобках в диалоговом окне). Это искомое_значение для вашей формулы ВПР.
- Имя связанной таблицы подстановки. Это таблица в вашей формуле ВПР.
- Поле (столбец) в связанной таблице подстановки, содержащее данные, которые вам нужны в новом столбце. Эта информация не отображается в диалоговом окне “Управление отношениями”. Чтобы увидеть, какое поле нужно получить, посмотрите на связанную таблицу подстановки. Обратите внимание на номер столбца (A=1) — это номер_столбца в вашей формуле.
Чтобы добавить поле в новую таблицу, введите формулу ВПР в первом пустом столбце, используя сведения, собранные на шаге 3.

В нашем примере столбец G использует адвоката (искомое_значение) для получения данных ставки из четвертого столбца (номер_столбца = 4) из таблицы листа “Адвокаты”, тблАдвокаты (таблица), с помощью формулы =ВПР([@Адвокат];тбл_Адвокаты;4;ЛОЖЬ).

Формула также может использовать ссылку на ячейку и ссылку на диапазон. В нашем примере это =ВПР(A2;’Адвокаты’!A:D;4;ЛОЖЬ).
Продолжайте добавлять поля, пока не получите все необходимые поля. Если вы хотите подготовить книгу, содержащую функции данных, которые используют несколько таблиц, измените источник данных для функции данных на новую таблицу.

Проблема	Возможная причина
Неправильное возвращаемое значение	Если аргумент *интервальный_просмотр* имеет значение ИСТИНА или не указан, первый столбец должны быть отсортирован по алфавиту или по номерам. Если первый столбец не отсортирован, возвращаемое значение может быть непредвиденным. Отсортируйте первый столбец или используйте значение ЛОЖЬ для точного соответствия.
#Н/Д в ячейке	Если аргумент *интервальный_просмотр* имеет значение ИСТИНА, а значение аргумента *искомое_значение* меньше, чем наименьшее значение в первом столбце *таблицы, будет возвращено значение ошибки #Н/Д. Если аргумент интервальный_просмотр* имеет значение ЛОЖЬ, значение ошибки #Н/Д означает, что найти точное число не удалось. Дополнительные сведения об устранении ошибок #Н/Д в функции ВПР см. в статье Исправление ошибки #Н/Д в функции ВПР.
#ССЫЛКА! в ячейке	Если значение аргумента *номер_столбца* больше, чем число столбцов в *таблице*, появится значение ошибки #ССЫЛКА!. Дополнительные сведения об устранении ошибок #ССЫЛКА! в функции ВПР см. в статье Исправление ошибки #ССЫЛКА!.
#ЗНАЧ! в ячейке	Если значение аргумента *таблица* меньше 1, появится значение ошибки #ЗНАЧ!. Дополнительные сведения об устранении ошибок #ЗНАЧ! в функции ВПР см. в статье Исправление ошибки #ЗНАЧ! в функции ВПР.
#ИМЯ? в ячейке	Значение ошибки #ИМЯ? чаще всего появляется, если в формуле пропущены кавычки. Во время поиска имени сотрудника убедитесь, что имя в формуле взято в кавычки. Например, в функции =ВПР(“Иванов”;B2:E7;2;ЛОЖЬ) имя необходимо указать в формате “Иванов” и никак иначе. Дополнительные сведения см. в статье Исправление ошибки #ИМЯ?.
Ошибки #ПЕРЕНОС! в ячейке	Эта конкретная ошибка #ПЕРЕНОС! обычно означает, что формула использует неявное пересечение для искомого значения и применяет весь столбец в качестве ссылки. Например, =ВПР(A:A;A:C;2;ЛОЖЬ). Вы можете устранить эту проблему, привязав ссылку подстановки с помощью оператора @, например: =ВПР(@A:A;A:C;2;ЛОЖЬ). Кроме того, вы можете использовать традиционный метод ВПР и ссылаться на одну ячейку вместо целого столбца: =ВПР(A2;A:C;2;ЛОЖЬ).

Действие	Примечания
Используйте абсолютные ссылки в аргументе интервальный_просмотр	Использование абсолютных ссылок позволяет заполнить формулу так, чтобы она всегда отображала один и тот же диапазон точных подстановок. Узнайте, как использовать абсолютные ссылки на ячейки.
Не сохраняйте числовые значения или значения дат как текст.	При поиске числовых значений или значений дат убедитесь, что данные в первом столбце аргумента *таблица* не являются текстовыми значениями. Иначе функция ВПР может вернуть неправильное или непредвиденное значение.
Сортируйте первый столбец	Если для аргумента *интервальный_просмотр* указано значение ИСТИНА, прежде чем использовать функцию ВПР, отсортируйте первый столбец таблицы.
Используйте подстановочные знаки	Если значение аргумента *интервальный_просмотр* — ЛОЖЬ, а аргумент *искомое_значение* представляет собой текст, то в аргументе *искомое_значение* допускается использование подстановочных знаков: вопросительного знака (?) и звездочки (). Вопросительный знак соответствует любому отдельно взятому символу. Звездочка — любой последовательности символов. Если требуется найти именно вопросительный знак или звездочку, следует ввести значок тильды (~) перед искомым символом. Например, с помощью функции =ВПР(“Ивано?”;B2:E7;2;ЛОЖЬ) будет выполнен поиск всех случаев употребления Иванов* с последней буквой, которая может меняться.
Убедитесь, что данные не содержат ошибочных символов.	При поиске текстовых значений в первом столбце убедитесь, что данные в нем не содержат начальных или конечных пробелов, недопустимых прямых (‘ или “) и изогнутых (‘ или “) кавычек либо непечатаемых символов. В этих случаях функция ВПР может возвращать непредвиденное значение. Для получения точных результатов попробуйте воспользоваться функциями ПЕЧСИМВ или СЖПРОБЕЛЫ.

Дополнительные сведения

Вы всегда можете задать вопрос специалисту Excel Tech Community или попросить помощи в сообществе Answers community.

См. также

Функция ПРОСМОТРX

Видео: когда и как использовать ВПР

Краткий справочник: функция ВПР

Исправление ошибки #Н/Д в функции ВПР

Поиск значений с помощью функций ВПР, ИНДЕКС и ПОИСКПОЗ

Функция ГПР

Припой ВПр-35, Ø 1,5 мм, 1 метр (заменяет серебросодержащие припои)

Материалы для пайки

Каталог

Информация

Доставка по России

Мы доставим ваш заказ курьером по Москве или службой экспресс-доставки по всей России.

– замену серебросодержащих припоев на припои на основах олова и свинца;
– хорошую коррозионную стойкость соединений – рекомендуются для работы во всеклиматических условиях без лакокрасочной защиты;
– более высокую (на 20-40%) прочность при срезе паяных соединений, чем прочность соединений, выполненных серебросодержащими припоями.

Область применения: Детали приборов, радио и электроаппаратуры, провода, печатные платы

Разработчик(и):ФГУП “ВИАМ”

Изготовитель(и):ФГУП “ВИАМ”

Патент: Патент РФ

Основная информация о товаре

Условия эксплуатации: общеклиматические (внутри и снаружи изделия) и всеклиматические (внутри изделия), без антикоррозионной защиты
Вид пайки: пайка ручная и механизированная .

Рабочая температура: от -70 °С до +200 °С
Температура плавления: от 228 до 230 °С

Паяемые материалы: медь, никель и их сплавы, ковар, стали углеродистые и нержавеющие.
Медное, серебряное, никелевое, золотое, цинковое, оловянное (гальваническое или химическое), оловянно-свинцовое, кадмиевое, оловянно-висмутовое покрытия металлов и неметаллов.

Покупатели, которые приобрели Припой ВПр-35, Ø 1,5 мм, 1 метр (заменяет серебросодержащие припои), также купили

Нейзильбер лист 0,3 х 200 х 250 мм

900 ₽

Нейзильбер проволока 1,5 мм 5 метров

650 ₽

Проволока медная ММ Ø 1,0 мм, 10 м

350 ₽

Нейзильбер проволока 1,0 мм 10 метров

600 ₽

Нейзильбер проволока 0,5 мм 20 метров

400 ₽

VPR (1 верхний/1 нижний подогреватель) – кофе

Дом

BUNNserve Поддерживать Места

Заказы в США: (800) 626-2866

Служба технической поддержки США: (800) 286-6070

Дом / Оборудование и аксессуары / Кофе

Кофеварка Pourover на 12 чашек с 2 подогревателями

33200. 6000

Серверы продаются отдельно

Размеры: В 20,2 дюйма Ш 8,7 дюйма D 15,9″

Спецификации и руководства

Идеальный простой офисный кофейный сервиз с переключателем, не требующий водопровода или специальной проводки

Особенности:

Кофеварка Pourover не требует водопровода – полностью портативная
Воронка SplashGard® отводит горячие жидкости от рук
Вмещает аэрозольные баллоны от 1,9 до 3 л
Два обогревателя с индивидуальным управлением
Просто налейте сверху холодную воду, и кофе сразу заварится
Внутренние компоненты изготовлены из нержавеющей стали
Серверы не включены, если не указано иное

Этот продукт недоступен для онлайн-покупки. Позвоните по телефону 1-800-626-2866, чтобы получить помощь в приобретении этого продукта, или воспользуйтесь кнопкой «Узнать больше», чтобы отправить запрос на получение дополнительной информации.

Подробнее

Совместимые серверы

Easy Pour®, черная ручка, 24 шт. 06100.0124

Easy Pour®, черная ручка, 2 шт. 06100.0102

Easy Pour®, черная ручка, отдельная упаковка 06100.0101

Стеклянный графин с черной ручкой на 64 унции (3 шт.) Стеклянный графин на 64 унции (1,9 л) с черной ручкой 42400.0103

Easy Pour®, оранжевая ручка, 24 шт. 06101.0124

Easy Pour®, черная ручка, 12 шт. 06100.0112

Easy Pour®, оранжевая ручка, 2 шт. 06101.0102

Стеклянный графин на 64 унции с черной ручкой (24 шт.) Стеклянный графин на 64 унции (1,9 л) с черной ручкой 42400.0024

Стеклянный графин с оранжевой ручкой на 64 унции (3 шт. ) Стеклянный графин на 64 унции (1,9 л) с оранжевой ручкой 42401.0103

Стеклянный графин с черной ручкой на 64 унции (отдельная упаковка) Стеклянный графин на 64 унции (1,9 л) с черной ручкой 42400.0101

Easy Pour®, черная ручка, 3 шт. 06100.0103

Easy Pour®, оранжевая ручка, 3 шт. 06101.0103

Стеклянный графин с оранжевой ручкой на 64 унции (24 шт.) Стеклянный графин на 64 унции (1,9 л) с оранжевой ручкой 42401.0024

Easy Pour®, черная ручка, 6 шт. 06100.0106

Easy Pour®, оранжевая ручка, индивидуальная упаковка 06101.0101

Стеклянный графин с оранжевой ручкой на 64 унции (отдельная упаковка) Стеклянный графин на 64 унции (1,9 л) с оранжевой ручкой 42401.0101

Совместимые воронки

ВОРОНКА С НАКЛЕЙКОЙ, PPK NAR BLK(LG) 04274. 0012

ВОРОНКА С НАКЛЕЙКОЙ, PPK NAR BLK(SM) 02774.0011

Воронка Воронка брызговика из нержавеющей стали (ширина 7,12 дюйма) 20216.0000

Воронка с черной ручкой Универсальная воронка из нержавеющей стали с черной ручкой 29151.0000

Воронка с оранжевой ручкой Универсальная ручка из нержавеющей стали с воронкой и круглой ручкой 29151.0001

Спецификации, руководства и маркетинговые документы

Спецификации

Английский Французский (ЕС)

Детали с иллюстрациями

Английский

Установка и эксплуатация

90 005 Английский Испанский

Обслуживание и ремонт

Английский

Технические характеристики

Brewer Type

Pourovers

CAD 2D

Да

Количество обогревателей

Один верхний/ один нижний

Доступ к воде

Без водопровода

Отделка/цвет

Черный

Воронка

Черный пластик

Тип дозатора

Гарантия на продукт

2yrPrts/1yrLabour/3yrCBA

Высота машины

20,2

Ширина машины

8,7

Глубина машины

15,9

Изображения

TI ФФ| JPG| PNG

TIFF| JPG| PNG

Также доступно: 2D CAD
Если вам нужны какие-либо из этих ресурсов, отправьте запрос

Внимание

Заказы могут быть отправлены только в США. Выбранный вами регион каталога означает, что вы находитесь за пределами США. Пожалуйста, измените свой регион на Северная Америка – США, если вы хотите оформить заказ. Для международных заказов, пожалуйста, позвоните нам по телефону 1 (217) 5296601

Гомолог VAPB C. elegans VPR-1 является разрешающим сигналом для развития гонад

. 2017 15 июня; 144 (12): 2187-2199.

дои: 10.1242/dev.152207.

Полин Котти ¹ , Тим Коул ¹ , Джессика Шульц ¹ , Хьё Д Хоанг ¹ , Джек Вибберт ¹ , Сон Мин Хан ¹ , Майкл Миллер ²

Принадлежности

¹ Кафедра клеточной биологии развития и интегративной биологии Алабамского университета в Бирмингеме, Бирмингем, AL 35294, США.
² Кафедра клеточной биологии, биологии развития и интегративной биологии Алабамского университета в Бирмингеме, Бирмингем, AL 35294, США [email protected].

PMID: 28634273
PMCID: PMC5482997
DOI: 10.1242/dev.152207

Бесплатная статья ЧВК

Полин А. Котти и др. Разработка. 2017 .

Бесплатная статья ЧВК

. 2017 15 июня; 144 (12): 2187-2199.

дои: 10.1242/dev.152207.

Авторы

Полин Котти ¹ , Тим Коул ¹ , Джессика Шульц ¹ , Хьё Д Хоанг ¹ , Джек Вибберт ¹ , Сон Мин Хан ¹ , Майкл Миллер ²

Принадлежности

¹ Кафедра клеточной биологии развития и интегративной биологии Алабамского университета в Бирмингеме, Бирмингем, AL 35294, США.
² Кафедра клеточной биологии, биологии развития и интегративной биологии Алабамского университета в Бирмингеме, Бирмингем, AL 35294, США mamiller@uab. edu.

PMID: 28634273
PMCID: PMC5482997
DOI: 10.1242/dev.152207

Абстрактный

Белки, ассоциированные с ВАМП/синаптобревином (VAP), содержат N-концевой домен основного белка спермы (MSPd), который связан с боковым амиотрофическим склерозом. VAP выполняют функцию внутриклеточного домашнего хозяйства, а также функцию внеклеточной передачи сигналов, опосредованную секретируемым MSPd. Здесь мы показываем, что C. elegans Гомолог VAP VPR-1 необходим для развития гонад. vpr-1 нулевые мутанты являются стерильными по материнскому признаку из-за остановки гонадогенеза после вылупления эмбриона. Соматические клетки-предшественники гонад и зародышевые клетки не могут полностью пролиферировать и завершить свои соответствующие программы дифференцировки. Материнской или зиготической экспрессии vpr-1 достаточно для индукции гонадогенеза и фертильности. Генетическая мозаика и исследования экспрессии, специфичной для типа клеток, показывают, что vpr-1 Активность важна для нервной системы, зародышевой линии и кишечника. VPR-1 действует параллельно с передачей сигналов Notch, ключевым регулятором пролиферации и дифференцировки стволовых клеток зародышевой линии. Экспрессия нейронов vpr-1 достаточна для индукции гонадогенеза в течение ограниченного периода времени вскоре после вылупления. Эти результаты подтверждают модель, согласно которой секретируемый VPR-1 MSPd действует, по крайней мере, частично на предшественники клеток гонадной оболочки у гермафродитов на стадиях от L1 до L2, обеспечивая гонадогенез.

Ключевые слова: БАС; развитие Caenorhabditis elegans; Гонада; МСП; Сигнализация; ВАПБ.

Заявление о конфликте интересов

Конкурирующие интересыM.A.M. подала заявку на патент (PCT/US2014/030598) в 2014 г.

Цифры

Рис. 1.

C. elegans vpr-1 нуль-мутанты…

Рис. 1.

Нулевые мутанты C. elegans vpr-1 обладают материнской стерильностью. (A) Структура VAP, показывающая…

Рисунок 1.

Нулевые мутанты C. elegans vpr-1 обладают материнской стерильностью. (A) Структура VAP, показывающая основной домен белка спермы (MSPd), спирально-спиральный мотив (CC) и трансмембранный домен (TM). VAP представляют собой мембранные белки типа II с TM, охватывающими эндоплазматический ретикулум (ER), и MSPd в цитозоле. Стрелка указывает приблизительный (неизвестный) сайт протеолитического процессинга, который высвобождает MSPd для секреции. (B) Постэмбриональное развитие гонад, показывающее личиночные стадии (L1-L4) и взрослую структуру. Зачаток гонад у только что вылупившихся эмбрионов состоит из предшественников зародышевой линии Z2 и Z3 (темно-синие) и соматических предшественников гонад Z1 и Z4 (бледно-красные). Клетка дистального конца (DTC) мигрирует во время развития личинки, образуя U-образные плечи гонады. DTC также экспрессирует лиганд Notch LAG-2, который действует через рецептор GLP-1, контролируя пролиферацию зародышевых клеток и вход в мейоз (Hansen and Schedl, 2013). Зародышевые клетки вступают в мейоз (синие кружки с желтым контуром) на стадии L4, образуя сначала сперматозоиды, а затем во взрослом состоянии ооциты. Сперматозоиды хранятся в семяприемнике, а эмбрионы (зеленый, E) — в матке. (C) Средние размеры выводка дикого типа и vpr-1 мутантные гермафродиты, лишенные зиготической ( Z-) или материнской и зиготической ( M-Z- ) экспрессии. Столбики погрешностей s.d. N = 9 для дикого типа, N = 26 для vpr-1 M+ Z- и N = 50 для vpr-1 M- Z- . (D) DIC-изображения vpr-1 мутантных гонад взрослых гермафродитов. Стрелка указывает на вульву, которая индуцируется якорной клеткой. (E) DIC-микрофотографии дикого типа и vpr-1 мутантных гонад на личиночных стадиях. Звездочка указывает на удлинение дистального плеча гонады. Стрелки указывают на развивающуюся вульву (слева). Гонады обведены белым. Шкала баров: 10 мкм.

Рис. 2.

впр-1 необходим для микроб…

Рис. 2.

vpr-1 необходим для размножения зародышевых клеток во время развития личинок. (A,B) Взрослые особи дикого типа…

Рис. 2.

впр-1 необходим для Размножение половых клеток во время личиночного развития. (A, B) Взрослые гермафродиты дикого типа (A) и vpr-1 M-Z- (B), окрашенные ДНК-красителем DAPI для определения стадий зародышевых клеток. Гонады обведены белым. В гонадах дикого типа на дистальном конце наблюдаются ядра-предшественники митотической зоны (MZ). От дистального к проксимальному концу указаны ядра мейотической переходной зоны (TZ), ядра стадии пахитены (PS) и хромосомы стадии распространения диакинеза ядер ооцитов (Oo). На самом проксимальном конце виден высококонденсированный хроматин сперматозоидов (Sp). Дифференцирующиеся половые клетки не наблюдаются в впр-1 M- Z- гонады (Б). Шкала баров: 10 мкм. (C, D) Окрашивание DAPI рассеченных гонад дикого типа (C) и vpr-1 M-Z- (D) улучшает визуализацию морфологии хромосом зародышевых клеток. Показаны три разные гонады vpr-1 M-Z-. (E,F) Подсчет числа зародышевых клеток во время развития личинок дикого типа (E) показывает экспоненциальное увеличение, которое не наблюдается у личинки vpr-1 M-Z- (F). Число зародышевых клеток подсчитывали в окрашенной DAPI личинке из стопок 1 мкм z , визуализированных через тело. Общее количество зародышевых клеток делили на два в случаях, когда подсчитывали как передние, так и задние гонады (почти во всех случаях). Дифференцирующиеся сперматоциты не были включены в гонады дикого типа на стадии L4 и не наблюдались в впр-1 нулевые гонады. Развитие личинок представлено по оси x как общая длина тела червя, а не время после вылупления, потому что гермафродиты vpr-1 M- Z- растут медленнее, чем гермафродиты дикого типа (Han et al., 2013, 2012). ). Пунктирная линия указывает наиболее подходящее полиномиальное уравнение.

Рис. 3.

впр-1 необходим для постэмбрионального…

Рис. 3.

впр-1 необходим для постэмбрионального соматического развития гонад. (A) Схемы ориентации гонад…

Рис. 3.

впр-1 необходим для постэмбрионального развития соматических гонад. (A) Диаграммы ориентации и структуры гонад у дикого типа (слева) и vpr-1 M-Z- (справа) гермафродитов. (B) Маркер GFP::PH плазматической мембраны зародышевой линии (Audhya et al., 2005) показывает общую структуру гонад у трансгенных диких типов (WT) и впр-1 мутанты. Дистальные гонады WT содержат центральное цитоплазматическое ядро, называемое рахисом (стрелка), которое разделяет цитоплазматическое содержимое зародышевых клеток. Мутантная гонада vpr-1 (обведена желтым цветом) демонстрирует дезорганизованную структуру и плохо выраженный или отсутствующий рахис. (C) Диаграмма, показывающая линии соматических гонад (показан Z1), которые образуют DTC, 10 клеток оболочки, 24 клетки сперматеки, 18 клеток матки и якорную клетку (AC). AC необходим для развития вульвы (Hubbard and Greenstein, 2000). Z4 образует другую гонаду. Указаны приблизительные переходные периоды L1/L2 и L3/L4. (D) Трансгенный WT и vpr-1 мутантов, экспрессирующих GFP в DTC, управляемом промотором лиганда lag-2 Notch (Blelloch et al., 1999). (E) Трансгенные мутанты WT и vpr-1 , экспрессирующие GFP в клетках гонадной оболочки, управляемые промотором lim-7 (Hall et al., 1999). (F) Трансгенные мутанты WT и vpr-1 , экспрессирующие актин YFP::ACT-5 в клетках оболочки (Kinchen et al., 2005). Обратите внимание, что актиновые филаменты, наблюдаемые в клетках дистальной оболочки WT, не наблюдаются в клетках vpr-19.0284 мутантные клетки оболочки. (G-J) Трансгенный репортер sur-5p::NLS-GFP , который экспрессирует GFP в ядрах всех соматических клеток (Yochem et al. , 1998), использовали для визуализации и количественного определения соматических гонадных клеток из 1 мкм z – стеки живых молодых взрослых животных. (G) Одно изображение стопки z , показывающее многочисленные ядра клеток сперматеки (стрелки) и клеток оболочки (стрелки) у нулевых мутантов vpr-1(tm1411) , экспрессирующих трансген, содержащий vpr-1 геномный локус (фосмидная ДНК). (H) Аналогичное изображение гонад vpr-1 M-Z- показывает меньшее количество ядер сперматеки и оболочки. Ориентация гонад показана на A. Количественная оценка ядер оболочки (I) и ядер сперматеки (J) из стопок z . Белые цифры указывают количество подсчитанных половых желез. Столбики погрешностей s.d. * P <0,001 (тест Стьюдента t ). DTC, клетка дистального кончика; SS, предшественники оболочки/сперматеки; в, вульва. Шкала баров: 10 мкм.

Рис. 4.

впр-1 действует преимущественно в…

Рис. 4.

vpr-1 действует преимущественно на зародышевую линию и нервную систему, стимулируя гонадогенез.…
Рис. 4.
vpr-1 действует главным образом на зародышевую линию и нервную систему, стимулируя гонадогенез. (A) Анализ генетической мозаики, показывающий линии клеток основных тканей. Каждый кружок или квадрат обозначает одного генетического мозаичного червя. Указаны точки, в которых геномная копия vpr-1(+) была потеряна, и полученный в результате фенотип. (B) Репрезентативные изображения DIC гонад у мозаичных червей vpr-1 (tm1411) . Ex vpr-1(+) указывает на экспрессию геномного локуса vpr-1 посредством внехромосомной матрицы. Гонады обведены белым. Стрелка указывает на эндомитотический ооцит, который не овулировал, а стрелка указывает на проксимальную опухоль зародышевых клеток (фенотип Pro). Оба фенотипа могут возникать в результате аномального развития или функционирования соматических гонад (Hubbard and Greenstein, 2000; Killian and Hubbard, 2005).

Рис. 5.

Трансгенный vpr-1 экспрессия в различных…

Рис. 5.

Трансгенный vpr-1 Экспрессия в различных типах клеток достаточна для спасения vpr-1…
Рис. 5.

Трансгенная экспрессия vpr-1 в различных типах клеток достаточна для устранения дефекта гонадогенеза vpr-1 M-Z- . (A) Схема взрослого гермафродита, показывающая основные ткани (адаптировано из Altun and Hall, 2017). Гонада не иннервирована, а нервная система, кишечник и гонады разделены псевдоцелом, примитивной кровеносной полостью. (B) Количественная оценка взрослых контрольных и трансгенных vpr-1 мутантных гермафродитов, содержащих оплодотворенные яйца. 9Промотор 0283 vpr-1 управляет экспрессией в большинстве типов клеток, промотор pie-1 управляет экспрессией в зародышевой линии, промотор unc-119 управляет экспрессией во всей нервной системе, промотор glr-5 управляет экспрессией в частности, в ~56 головных интернейронах промотор unc-25 управляет экспрессией конкретно в 26 ГАМКергических двигательных нейронах, промотор unc-17 управляет экспрессией конкретно в ~80 холинергических нейронах, 9Промотор 0283 ges-1 управляет экспрессией конкретно в кишечнике, промотор myo-3 управляет экспрессией конкретно в мышцах стенки тела, а промотор rol-6 управляет экспрессией конкретно в гиподерме. Линии имеют цветовую кодировку в соответствии с A, чтобы помочь проиллюстрировать модели выражения. (C-G) DIC-изображения vpr-1 мутантного контроля (C) и трансгенных vpr-1 мутантов гонад, экспрессирующих vpr-1 в зародышевой линии (D), зиготной зародышевой линии (E), нервной системе (F ) и головные интернейроны (G). Обратите внимание на E, что около 20% трансгенных червей с зиготической зародышевой линией 9Экспрессия 0283 vpr-1 показывает развитие ооцитов рядом с развивающейся вульвой (dv), а не со сперматекой. В этих случаях сперматека и матка обнаруживают задержку развития по сравнению с зародышевой линией. Стрелки указывают на ооциты, а стрелки указывают на оплодотворенные яйца. Гонады обведены белым. Масштабная линейка: 10 мкм.

Рис. 6.

впр-1 и Notch акт в…

Рис. 6.

vpr-1 и Notch действуют параллельными генетическими путями. Деконволюция z – сканы (A)…

Рис. 6.

vpr-1 и Notch действуют параллельными генетическими путями. Деконволюция z -сканы (A) гермафродитов дикого типа и (B-F) одинарных или двойных мутантов указанного генотипа, окрашенных DAPI. Пунктирные белые линии очерчивают гонады. glp-1 кодирует рецептор Notch. Аллель glp-1(ar202) представляет собой чувствительную к температуре мутацию с приобретением функции, тогда как аллель glp-1(bn18) представляет собой чувствительную к температуре мутацию с потерей функции. Все гермафродиты выращивались при 25°С. Врезки представляют собой увеличенные виды указанных областей. Стрелки указывают на ядра зародышевых клеток, а стрелки указывают на ядра конденсированных сперматозоидов. Шкала баров: 10 мкм.

Рис. 7.

Нейрональный впр-1 достаточно экспрессии…

Рис. 7.

Нейрональная экспрессия vpr-1 достаточна для гонадогенеза на ранних стадиях постэмбрионального развития. (А) В…

Рис. 7.

Экспрессия нейронов vpr-1 достаточна для гонадогенеза на ранних стадиях постэмбрионального развития. (A) Систему Q использовали для управления экспрессией vpr-1 в головных интернейронах под промотором glr-5 . Хинная кислота (QA) используется для ингибирования активности репрессора QS и управления экспрессией vpr-1 . См. основной текст для объяснения системы. (B) DIC-изображения трансгенных мутантов vpr-1 , выращенных в отсутствие и в присутствии QA. Когда мутантные взрослые особи (P0) откладывают яйца на чашки QA, потомство F1 в значительной степени плодовитое. Гонады класса 1 демонстрируют отсутствие экспансии зародышевых клеток и развития гамет. Гонады класса 2 показывают развивающиеся ооциты, но не имеют оплодотворенных яйцеклеток. Гонады класса 3 демонстрируют развитие гамет и оплодотворенные яйца. Гонады обведены белым. Стрелки указывают на оплодотворенные яйца. в, вульва. Масштабная линейка: 10 мкм. (C) Количественная оценка классов от минус и плюс QA. (D) Процент взрослых мутантов класса 3 после добавления QA в разное время в процессе развития. Стадия позднего зародыша состояла из зародышей и вылупившейся личинки L1. Также показаны личиночные стадии L2 и L4. (E) Процент взрослых мутантов класса 3, сравнивающих воздействие QA на протяжении всего развития (QA On) с воздействием до стадии L2 (Off L2). Данные взяты из трех или более независимых экспериментов. Другие трансгенные линии дали аналогичные результаты. Яичная скорлупа является барьером для малых молекул, и ожидается, что QA подвергнется воздействию червей при вылуплении. Столбики погрешностей указывают sd. Количество испытаний – из 5-6 независимых экспериментов. 9Значения 0283 P- были рассчитаны с помощью двустороннего критерия Стьюдента t .

См. это изображение и информацию об авторских правах в PMC

Цитируется

Система Q для условной экспрессии генов негерметична и не имеет динамического диапазона в C. elegans нейронов.

Дрисхарт Б., Теммерман Л. Дрисхарт Б. и соавт. MicroPubl Биол. 2022, 17 мая; 2022:10.17912/micropub.biology.000573. doi: 10.17912/micropub.biology.000573. Электронная коллекция 2022. MicroPubl Биол. 2022. PMID: 35601753 Бесплатная статья ЧВК.
Интегральный мембранный белок ER типа II, гомолог VAP-B в C. elegans, расщепляется с высвобождением N-концевого домена MSP для передачи неклеточно-автономного сигнала.

Зейн-Сабатто Х., Коул Т., Хоанг Х.Д., Тивари Э., Чанг С., Миллер М.А. Зейн-Сабатто Х. и др. Дев биол. 2021 февраль; 470:10-20. doi: 10.1016/j.ydbio.2020.10.015. Epub 2020 5 ноября. Дев биол. 2021. PMID: 33160939 Бесплатная статья ЧВК.
Секретируемый домен MSP C. elegans VAPB гомолога VPR-1 паттерн митохондриального ретикулума взрослых поперечно-полосатых мышц через SMN-1.

Шульц Дж., Ли С.Дж., Коул Т., Хоанг Х.Д., Вибберт Дж., Котти П.А., Миллер М.А., Хан С.М. Шульц Дж. и др. Разработка. 2017 15 июня; 144(12):2175-2186. дои: 10.1242/dev.152025. Разработка. 2017. PMID: 28634272 Бесплатная статья ЧВК.