Технические характеристики ББП РАПАН-20

Двигатель УТД 20: характеристики, неисправности и тюнинг

Двигатель УТД 20 – это бескомпрессорный четырехтактный V-образный шестицилиндровый дизель, который имеет угол развала блока цилиндров в 120 градусов.

Этот мотор развивает мощность в 300 лошадиных сил и устанавливается на ряд военной техники, а с небольшими доработками достаточно часто применяется на грузовиках, КамАЗах и других разновидностях тяжелой спецтехники. Благодаря своей отличной надежности и простоте эксплуатации он получил сегодня широкое распространение и пользуется любовью у автовладельцев.

Технические характеристики

Скачать .xls-файл

Скачать картинку

Отправить на email

mail

Двигатель устанавливается на БМП-1, а его модификация УТД-20С1 на БМП-2.

Описание

Это чрезвычайно надежный силовой агрегат с жидкостным охлаждением, который использует систему непосредственного впрыска топлива. Дизельный двигатель отличается простотой в использовании, он надежен и долговечен. Отметим неприхотливость этого силового агрегата к качеству используемого топлива.

Одной из особенностей этого силового агрегата является использование в нём не подшипников скольжения в коленчатом валу, а подшипников качения. Подобная конструкция позволила несколько упростить эксплуатацию этого силового агрегата, обеспечивая его максимальную надежность.

Рабочий объем двигателя УТД 20 составляет 15,9 литров, благодаря чему мотор отличается великолепными тяговыми характеристиками, что позволяет применять его на танках и тяжелых машинах пехоты БМП-1. В последующем этот силовой агрегат с минимальными изменениями применялся на КамАЗах и другой спецтехнике. Подобное решение позволяет существенно повысить надежность используемых грузовых автомобилей, а сам мотор отличается простотой в ремонте и великолепной надежностью.

Двигатели УТД 20 не имеют системы слива топлива, так называемой обратки, что характерно для большинства других дизельных моторов, предназначенных для установки на тяжёлую спецтехнику или же в военных машинах БМП-1.

Отметим отсутствие системы пуска двигателя в холодное время года, что несколько усложняет эксплуатацию автомобиля зимой, когда могут отмечаться проблемы с замерзанием дизельного топлива в двигателе. Необходимо сказать, что подобная система появилась на модификации данного двигателя под индексом УТД-20С1. В данном моторе используется факельный безфорсуночный подогрев впускного воздуха, что позволяет выполнять пуск двигателя даже при температурах окружающей среды ниже минус 20 градусов.

Сам силовой агрегат изготовлен из высококачественного металлического сплава, который отличается устойчивостью к перегреву. Поэтому имеется возможность эксплуатации данного силового агрегата в условиях повышенных нагрузок.

Модификации

Из модификаций можно отметить, разве что модель УТД-20С1, которая представляла собой модернизированный вариант силового агрегата, оснащённый обраткой, что позволяло полностью подготовить двигатель к зиме, слить с него топливо и провести качественную консервацию. Кроме всего прочего, наличие у данной модификации системы подогрева топлива позволяло эксплуатировать транспортное средство даже в холодное время года. Более каких-либо существенных отличий между двумя этими модификациями двигателей не было.

Техническое обслуживание

Если же говорить о сервисном обслуживании двигателя УТД 20, то следует отметить простоту выполняемых работ, что существенно упрощает эксплуатацию техники. Раз в тысячу мото-часов работы рекомендуется провести замену масла, а по прошествии 3000 мото-часов эксплуатации мотора нужно провести очистку топливной системы, вскрыть головку блока цилиндров и провести очистку клапанной системы.

Более каких-либо серьезных сервисных работ проводить не требуется. В том случае, если двигатель не эксплуатируется в зимнее время года, то необходимо слить топливо и все технические жидкости. На модификации УТД 20 данные работы, по причине отсутствия обратки, представляли определённые сложности.

Неисправности

Тюнинг

Возможности по увеличению мощности этого силового агрегата существенно ограничены. Двигатель и так максимально форсирован, поэтому любые изменения, в том числе замена ТНВД или уже расточка блока цилиндров неизменно отрицательно скажется на показателях надежности этого силового агрегата.

07647-1A,20(3000-6000K) Бра Рапис бронза Led 12W

Бра Рапис бронза w22,5*15 h40 LED 1*12W (3000-6000K)

Характеристики товаров раздела “Электровелосипеды взрослые”

Электровелосипед Hoverbot CB-3
Технические характеристики:  Количество скоростей: 8 Диаметр колёс: 27.5″ Тип рамы    Универсальный Тип тормозов    Дисковые механические Дополнительно    скорость до 25 км/ч Запас хода от аккумулятора    50км Аккумулятор    36V, 17AH,…
Характеристики подробно

Электровелосипед (Велогибрид) Eltreco BamBoo (500w 48V/11,6 Ah), электрофэтбайк
Nirvana – взрыв эмоций обеспечен! Перед вами самый смелый, быстрый и безудержный велогибрид, какой только можно себе представить – ведь он сделан в Италии. Современный и модный – ведь его рама сделана из настоящего бамбука. Практичный и удобный – на больших широких колесах, которые обеспечат его владельцу бескомпромиссную проходимость и комфорт на любых дорогах….
Характеристики подробно

Электровелосипед E-motions Wind Runner 6919M 750w (48v/10,4Ah)
Характеристики E-motions Wind Runner 6919M 750w: Мощность 750w 48В Центральный мотор (находится в блоке педалей) Максимальная скорость до 50 км/ч Пробег на одной зарядке: до 50 км. Алюминиевая рама Колеса: 26 дюймов Передний амортизатор – телескопическая вилка Нагрузка до 120 кг …
Характеристики подробно

Электровелосипед Haibike (2017) Sduro AllMtn 7.0 250w (36V/ 13.4Ah)
Рама: 45 см Рама: aluminium 6061, Gravity Casting, hydroformed, thru-axle M12 (1.75) x 148mm, disc brake Post Mount, Travel: 150mm Двигатель: Yamaha PW-X SyВынос, 250W, 80Nm, 25km/h Дисплей: Yamaha, интегрирован в вынос Батарея: Yamaha Lithium Ion Зарядное устройство: Yamaha quick charger 4A Вилка: Magura Boltron, air, Travel: 150mm, aluminium steerer tube 1…
Характеристики подробно

Электровелосипед Kjing Single
ХАРАКТЕРИСТИКИ: Мощность двигателя Вт 250 Привязка к товарам Велогибрид Kjing Spoke …
Характеристики подробно

Электровелосипед HIPER Engine BS262
Модель: BS262 Аккумулятор: 400 Вт·ч. Бесщеточный мотор: 350 Вт Макс.скорость км/ч: 25 Номинальный пробег при 80кг.: 30-40 Размер колес , дюймов: 14 Яркая новинка 2020 года – HIPER ENGINE BS262. Электровелосипед с внешностью скутера и повышенной мощностью. Прекрасное…
Характеристики подробно

Электровелосипед Haibike (2017) Sduro HardNine 7.0 (250w 36V/ 13.4Ah)
Рама: 45 см Рама: aluminium 6061, hydroformed, Gravity Casting, thru-axle M12 (1.75) x 148mm, disc brake Post Mount Двигатель: Yamaha PW-X SyВынос, 250W, 80Nm, 25km/h Дисплей: Yamaha integretad in Вынос Батарея: Yamaha Lithium Ion Charger: Yamaha quick charger 4A Вилка: FOX Rhythm 34 Lockout, air, Travel: 110mm, aluminium…
Характеристики подробно

Электровелосипед E-motions Fly 500W 2021 года
    E-motions Fly – городской складной электровелосипед с мощным 500-ваттным двигателем и небольшими 20-дюймовыми колесами. Этот велогибрид представляет собой очень удобный в условиях города транспорт, спортивный снаряд и средство для развлекательных прогулок «в одном флаконе». Батарея:36В 8,8Ач Запас хода (км): До 40 …
Характеристики подробно

Электровелосипед (Велогибрид) Eltreco Air Volt GLS 500W
 Электровелосипед Eltreco Air Volt I поражает сочетанием лаконичности и практичности дизайна. В его конструкции нет ни одной лишней детали. Каждый элемент используется на 100%, и при этом электровел просто привлекателен внешне. Велогибрид Eltreco Air Volt GLS идеален для городских и загородных прогулок, а также для поездок на большие…
Характеристики подробно

Электровелосипед (Велогибрид) Eltreco Ultra Ex Plus 500W (36V/ 16Ah)
Характеристики Eltreco Ultra Ex Plus 500W: Максимальная скорость 25-40 км/ч Пробег До 70 км Тормоза передние Дисковые, механические. Тормоза задние Дисковые, механические. Батарея 36В/ 16 Ач Двигатель 36В, 500Вт, задний привод Контроллер 36V. 500W Конструкция Жесткая Вес 32 кг Максимальная…
Характеристики подробно

Электровелосипед Volteco Urban 350W (36V/ 6,6Ah)
    Название модели – Urban – точно отображает главную идею этого велогибрида. В его конструкции упор сделан на сочетание практичности и компактности – то, что требуется от городского велотранспорта. Конструкция Первое что обращает на себя внимание при знакомстве с этим электровелосипедом – необычно маленькие, но…
Характеристики подробно

Электровелосипед WELLNESS CROSS RACK (750W 36v/15Ah)
Характеристики WELLNESS CROSS RACK 750W: Тип: Электровелосипед Конструктив: Складные Особенности: Внедорожный Возможность перевозки: багажнике…
Характеристики подробно

Электровелосипед BESV Panther PS1 250W (36V/ 6.6Ah)
Модель Panther PS1 7G (2016) Цвет (основной) белый желтый красный Бренд BESV Страна Тайвань Класс велосипеда …
Характеристики подробно

Электровелосипед Haibike (2017) Xduro Trekking S 5.0 (250w 36V/ 11Ah)
Рама: 45 см Рама: aluminium 6061, hydroformed, Gravity Casting, quick-release 5 x 135mm, disc brake Post Mount Двигатель: Bosch Performance Speed, 350W, 60Nm, 45km/h Дисплей: Bosch Intuvia Батарея: Bosch PowerPack Charger: Bosch quick Charger 4A Вилка: SR Suntour NCX-E45 LOR Lockout, air, Travel: 60mm, alumi­nium steerer tube 1 1/8″ — 1…
Характеристики подробно

Электровелосипед Haibike (2017) Sduro AllMtn 6.0 250w (36V/ 13.4Ah)
Рама: aluminium 6061, Gravity Casting, hydroformed, thru-axle M12 (1.75) x 148mm, disc brake Post Mount, Travel: 150mm Двигатель: Yamaha PW-X SyВынос, 250W, 80Nm, 25km/h Дисплей: Yamaha LCD Батарея: Yamaha Lithium Ion Зарядное устройство: Yamaha quick charger 4A Вилка: Magura Boltron, air, Travel: 150mm, aluminium steerer tube 1 1/8″ — 1 1/2″…
Характеристики подробно

Электровелосипед (Велогибрид) Eltreco Wave VIP 350W (48V/ 11Ah)
    Eltreco Wave VIP (Волна) – один из вариантов городских «складников», производимых компанией Eltreco. Электровелосипед имеет очень низкую раму, изогнутую волной. Перед кареткой она разъединяется в шарнире, снабженном эксценриковым фиксатором, и складывается пополам. Габаритная ширина уменьшается благодаря складывающимся рулю и…
Характеристики подробно

Электровелосипед RLE Highland XT 2018
LE Bike – сверхлегкий и прочный электровелосипед на титановой раме, сделанный в РОССИИ!           Электровелосипед с амортизационной вилкой на колесах размера 27,5 дюймов.  Пробег электровелосипеда в режиме внедорожной езды при легком педалировании от 40 до 70 км. Рама Титан – аэрокосмический…
Характеристики подробно

Электровелосипед GreenCamel Трайк-20 Складной
Конфигурация: Назначение: прогулочный складной; Рама: алюминиевый сплав; Мотор: бесщеточный редукторный 500W 48V; Колёса: R20 спицевые магниевый сплав; Аккумулятор: 48V 15 Ah литиевый, 48V 10 Ah литиевый Время зарядки: 6-8 часов; Максимальная скорость: 30 км/ч; Максимальная нагрузка: 120 кг; Пробег: 35-45…
Характеристики подробно

Электровелосипед Haibike (2017) Xduro HardNine Carbon 8.0 (250w 36V/ 13.4Ah)
Рама: 45 см Рама: carbon, high-modulus UD-Monocoque, thru-axle M12 (1.75) x 142mm, disc brake Post Mount Двигатель: Bosch Performance CX, 250W, 75Nm, 25km/h Дисплей: Bosch Intuvia Батарея: Bosch PowerPack Charger: Bosch quick charger 4A Вилка: SR Suntour Axon RL-R, air, Travel: 100mm, aluminium steerer tube 1 1/8″ — 1 1/2″ tapered,…
Характеристики подробно

Электровелосипед Charger-360 720w (48V/ 7.5Ah)
Электровелосипед Charger 360 — универсальный железный конь на все случаи жизни! Он достаточно быстр для передвижения по городу без использования общественного транспорта и имеет приличный запас хода! Благодаря складному механизму, его всегда можно провезти в метро или багажнике автомобиля. Редукторный тип мотор колеса отличается малым весом, высокой тягой и…
Характеристики подробно

Личность, субъективное благополучие и ген рецептора серотонина 1a обыкновенных мартышек (Callithrix jacchus)

Abstract

Исследования личностных качеств обыкновенных мартышек ( Callithrix jacchus ) показывают, что существует пять или шесть конструктов – «Общительность», «Доминирование», «Невротизм», «Открытость» и две, связанные с сознательностью. В настоящем исследовании была предпринята попытка определить, выявило ли наше более раннее исследование лиц, размещенных в лабораториях, только три – доминирование, общительность и невротизм – из-за небольшого количества различий между субъектами.Для этого мы увеличили размер нашей выборки с 77 до 128. Кроме того, мы установили надежность и валидность оценок и были ли связаны полиморфизмы, связанные с рецептором серотонина 1a, с личностью. Мы обнаружили факторы «Общительность», «Доминирование» и «Негативное влияние», которые напоминают три области, обнаруженные в предыдущих исследованиях, включая наше. Мы также обнаружили фактор открытости и импульсивности, последний из которых имел некоторое сходство с сознательностью, и два фактора более высокого порядка, просоциальность и смелость.В ходе дальнейшего анализа мы не могли исключить возможность того, что просоциальность и смелость представляют собой более высокий уровень организации личности. Корреляции между личностными факторами и благополучием соответствовали определениям факторов. Значимых ассоциаций между личностью и генотипом не выявлено. Эти результаты позволяют предположить, что структура личности обыкновенной мартышки варьируется в зависимости от параметров выращивания или содержания, которые еще не исследовались систематически.

Образец цитирования: Weiss A, Yokoyama C, Hayashi T, Inoue-Murayama M (2021) Личность, субъективное благополучие и ген рецептора серотонина 1a у обыкновенных мартышек ( Callithrix jacchus ).PLoS ONE 16 (8): e0238663. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663

Редактор: Николас Чалин, Университет Сан-Паулу, БРАЗИЛИЯ

Поступила: 24 августа 2020 г .; Принята к печати: 28 июня 2021 г .; Опубликован: 9 августа 2021 г.

Авторские права: © 2021 Weiss et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Данные, необходимые для воспроизведения анализов, доступны на веб-сайте Open Science Foundation: https://osf.io/ysrja/.

Финансирование: Эта работа была поддержана грантом AMED номер JP20dm0307006 для TH, номерами грантов KAKENHI 19H04904 и 20H00420 для MI-M, а также 18H05090 и 18K06372 для CY. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Мартышки обыкновенные ( Callithrix jacchus ) – это небольшие обезьяны Нового Света, которые населяют широкий спектр местообитаний в Южной Америке [1,2]. Из-за своего размера, быстрого жизненного цикла и других физических и физиологических характеристик обыкновенные мартышки становятся все более популярными моделями животных в биомедицинских исследованиях [3], хотя некоторые [например, 4] подчеркнули недостатки моделей мартышек.

Обыкновенные мартышки также становятся популярными объектами исследований познания и личности.Частично эта тенденция была вызвана открытием того, что обычные мартышки демонстрируют поведение и способности, которые когда-то считались исключительными для людей и человекообразных обезьян. Обычные мартышки, например, демонстрируют высокий уровень спонтанного кооперативного поведения [5,6] и могут различать третьи стороны, которые отвечают и не отвечают взаимностью [7]. Считается, что эти и другие способности развились у обычных мартышек, потому что они, как и другие каллитрихиды, но в отличие от других нечеловеческих приматов, являются совместными заводчиками [см. 8 для обзора].У видов, которые являются кооперативными заводчиками, а не рассеиваются и спариваются, взрослые братья и сестры и потомки спаривающихся пар часто остаются с семейной единицей, чтобы помочь вырастить потомство, и таким образом задерживают или отказываются от воспроизводства [9].

Исследования обыкновенных мартышек выявили наличие устойчивых личностных черт [10,11], хотя одно исследование показало, что эти черты можно изменить с помощью социальной помощи [12]. Исследования также показали, что черты личности обыкновенных мартышек наследуются и связаны с благополучием [13], связанными с силой латеральности [14] и потенциалом связывания переносчиков серотонина в головном мозге [15].Более того, личностные переменные, основанные на поведенческих наблюдениях, и переменные, основанные на оценках, коррелированы, когда оба оценивают один и тот же психологический конструкт, и некоррелированы, когда они не оцениваются соответственно [16,17]. Однако, по крайней мере, одно исследование показало, что это свидетельство конвергентной и дискриминантной валидности личностных показателей не обязательно распространяется на выборки [16].

Исследования обыкновенных мартышек способствовали попытке реконструировать эволюционную историю структуры личности [18,19].Структура личности относится к тому факту, что статистические методы, включая факторный анализ и анализ основных компонентов [20], а также другие [например, 21], показывают, что отдельные черты характера группируются в факторы более высокого порядка, которые представляют собой области личности . У людей, например, факторный анализ показал, что такие черты, как «боязнь», «уязвимость» и «тревога» описывают сферу невротизма, в то время как такие черты, как «активный», «социальный» и «напористый» описывают сферу экстраверсии [ 22,23].

Подобно исследованиям других таксонов нечеловеческих приматов, включая Macaca [24], Pan [25], Saimiri [26], Sapajus и Cebus [27–29] и других каллитрихидов [30] исследования обыкновенных мартышек [13,17,31,32] дали результаты, согласующиеся с представлением о том, что социоэкология вида влияет на структуру личности этого вида [см. обсуждение в 33]. Эти исследования обыкновенных мартышек, несмотря на различия в происхождении и жилище субъектов, выявляют набор перекрывающихся личностных доменов (таблица 1): все пять выявленных доменов связаны с общительностью [13,17,31,32]; четыре выявленных области, связанных с агрессивностью и конкурентоспособностью [13,17,31,32]; три выявленных области, связанных с тревогой и бдительностью [13,17,32]; две выявленные области, связанные с исследовательскими тенденциями [17,31]; и две выявленные области, связанные с самоконтролем [17,31].Кроме того, в двух из этих исследований были обнаружены области – Чувствительность восприятия [17] и Терпение [31], которые не были обнаружены у других видов, но которые также могут быть связаны с самоконтролем.

Наиболее поразительный результат этих исследований состоит в том, что, хотя многие виды демонстрируют индивидуальные различия в чертах, связанных с самоконтролем [34,35], у обычных мартышек эти черты образуют один или два широких домена. Среди других приматов подобные домены были обнаружены только у людей Homo sapiens [e.g., 36], шимпанзе Pan troglodytes [37–42], бонобо Pan paniscus [25] и коричневые (или тафтинговые) обезьяны капуцины Sapajus apella [28], все известные своим относительно большим мозгом. Следовательно, открытие доменов, связанных с самоконтролем у обыкновенных мартышек, привело исследователей к рассмотрению возможности того, что когнитивные и поведенческие требования, связанные с кооперативным размножением, могли привести к эволюции этих доменов у приматов с маленьким мозгом [31].

Однако результаты четырех исследований обыкновенных мартышек не совсем согласуются. В частности, хотя они обнаружили, что обыкновенные мартышки обладают шестью или семью доменами, они различались в зависимости от того, какое подмножество было найдено. Это различие между исследованиями может быть связано с тем фактом, что, помимо, возможно, одного исследования [31], в этих исследованиях не было отобрано достаточное количество черт или людей, чтобы охватить все способы, которыми люди могут отличаться по своей личности. Чтобы выяснить, так ли это на самом деле, мы продолжили наше более раннее исследование личности 77 (68 самцов и 9 самок) обыкновенных мартышек, размещенных в кампусе Института физических и химических исследований (RIKEN) в Кобе, Япония [13].В нашем предыдущем исследовании мы не обнаружили области сознательности, терпения или, если уж на то пошло, открытости. Одна из причин, по которой мы, возможно, не смогли найти эти домены, заключается в том, что некоторые элементы, относящиеся к этим доменам, были удалены, потому что их оценки надежности были меньше нуля [13]. Это может произойти, если между субъектами недостаточно дисперсии по признаку и / или большой разброс ошибок [43]. Одна из причин, по которой может возникнуть низкий уровень дисперсии между субъектами, заключается в том, что неизмеримые факторы, например, как содержатся или разводятся животные, подавляют или затрудняют наблюдение или восприятие индивидуальных различий в одной или нескольких чертах.Недавние открытия, которые, по-видимому, исключают такую ​​возможность, получены в результате исследования, в котором была обнаружена такая же структура у домашних и диких мартышек, обитающих в лабораториях [44]. Однако, поскольку группы в неволе и дикие жили в семейных группах, это исследование не могло исключить возможность того, что воспитание в других группах может повлиять на структуру личности. Низкий уровень дисперсии между субъектами может также происходить из-за того, что личности людей соответствуют личности их группы [12].

В настоящем последующем исследовании мы попытались исключить возможность того, что низкая дисперсия между субъектами была ответственна за несоответствие между нашим предыдущим исследованием и исследованиями, в которых были обнаружены дополнительные области, включая сознательность.Поэтому мы увеличили дисперсию между субъектами в выборке RIKEN, увеличив размер выборки примерно на две трети. Это также привело к тому, что соотношение женщин и мужчин увеличилось почти вдвое.

В дополнение к попыткам найти эти дополнительные домены у обычных мартышек, обитающих в RIKEN, мы исследовали связи между личностными доменами и субъективным благополучием. Предыдущие исследования на людях [45,46] и других приматах, включая шимпанзе [40,47,48], орангутангов Pongo spp.[49], макаки-резус Macaca mulatta [50], коричневые обезьяны-капуцины [51] и обыкновенные мартышки [13] продемонстрировали устойчивую модель взаимоотношений между личностью и показателями благополучия или благополучия. В частности, личностные области, связанные с общительностью, напористостью, активностью и другими чертами, связанными с экстраверсией [52], были связаны с более высоким субъективным благополучием, а личностные области, состоящие из черт, связанных с бдительностью, страхом, тревогой и другими чертами, связанными с невротизмом. [53] были связаны с более низким субъективным благополучием.Таким образом, проверяя связи между личностными доменами и субъективным благополучием, мы могли бы оценить степень, в которой обнаруженные нами личностные домены являются показателями различных психологических конструктов.

Наконец, мы проверили, связан ли набор генетических полиморфизмов с личностью. Наше предыдущее исследование обыкновенных мартышек показало, что более низкий уровень доминирования и более низкий невротизм у обычных мартышек были связаны с генотипом AA гена μ-опиоидного рецептора; Более низкий невротизм был дополнительно связан с короткой формой гена рецептора аргинина вазопрессина 1А [13].В настоящем исследовании мы сосредоточились на однонуклеотидных полиморфизмах (SNP) гена серотонинового рецептора 1a. Исследование на шимпанзе выявило SNP (rs25209664: C743A), который вызывал замену пролина на глутамин в 248 ^-й аминокислоте гена серотонинового рецептора 1a. Этот полиморфизм был связан с агрессией и общительностью: шимпанзе, обладавшие двумя аллелями С, менее склонны к социальному уходу и были оценены как более тревожные [54]. Это исследование также обнаружило доказательства некоторых взаимодействий: самцы с генотипом CC проявлялись чаще, а у шимпанзе с генотипом AC у индивидов среднего ранга были более низкие показатели близости [54].

Материалы и методы

Субъекты

Субъектами были 128 обыкновенных мартышек (99 самцов, 29 самок) в возрасте от 1,6 до 15,1 (среднее значение = 4,8, стандартное отклонение = 2,7). Набор испытуемых проводился в три волны. 77 субъектов первой волны приняли участие в аналогичном исследовании [13], в которое вошли 68 мужчин и 9 женщин в возрасте от 1,5 до 15,1 лет (среднее значение = 6,0, стандартное отклонение = 2,6). Субъекты второй и третьей волн родились в RIKEN. 24 субъекта из второй волны включали 17 мужчин и 7 женщин в возрасте от 1 года.От 7 до 4,5 лет (среднее = 2,6, SD = 0,7), и 27 субъектов третьей волны включали 14 мужчин и 13 женщин в возрасте от 2,0 до 4,9 лет (среднее значение = 3,0, SD = 0,8).

Животноводство и животноводство

субъектов были размещены в Центре исследований динамики биосистем RIKEN в Кобе, Япония. Сто двенадцать человек родились в центре, шесть были предоставлены компанией CLEA Japan Inc. (Токио, Япония) и 10 – компанией Japan Wild Animal Laboratory Limited (Амами, Япония).Субъекты, привезенные из других учреждений, жили в центре не менее трех лет до этого исследования.

В RIKEN субъекты были размещены в комнатах для разведения, в которых был 12-часовой цикл свет-темнота (свет: 08: 00–20: 00). Вольеры (1630 × 760 × 831 мм для семей, 660 × 650 × 600 или 660 × 450 × 600 мм для пар или отдельных лиц) имели деревянные насесты, пластиковые укрытия в форме куба, поднос для еды и диспенсер для воды. В каждой комнате для разведения было около двадцати клеток, и поэтому, даже если животные содержались индивидуально, они подвергались визуальной, слуховой и обонятельной стимуляции от сородичей.Температура и влажность в помещении для разведения поддерживались на уровне примерно 28 ° C и 50% соответственно. Утром и днем ​​испытуемые получали твердую пищу (CMS-1, CLEA Japan, Inc., Токио, Япония), смешанную с достаточным количеством воды для ее смягчения, сухую молочную смесь, мед, глюконовую кислоту, кальций, витамин С и пробиотик лактобацилл. . Днем пищу размягчали до состояния пасты, замачивая ее в воде и затем перемешивая. Раз в неделю в рацион испытуемых добавляли рубленые и вареные яйца или бананы.

Разведение животных

Животные, выращенные их родителями и / или членами их семей, включая от одного до пяти старших братьев или сестер, содержались в семейных клетках. Примерно через 14 дней после рождения, когда они были еще младенцами, во второй половине дня этих субъектов кормили пищевой пастой. Когда этим особям было от 6 до 15 месяцев, чтобы обеспечить им необходимое пространство, их переводили из семейной клетки в домашнюю клетку (от 0,21 до 0,43 м ² площади пола на животное).Животные, жившие в этих домашних клетках, были сверстниками одного пола и разного возраста. Лица, которые должны были использоваться для визуализации мозга [55] или в поведенческих исследованиях, а также лица, которые не ладили со своими партнерами, были размещены в одном помещении.

Животные, которых не выращивали родители, например, в случае рождения тройни или родительского пренебрежения, были выращены людьми, осуществляющими уход, в клетках с контролируемым микроклиматом. Эта процедура описана в [13]. Короче говоря, этих животных помещали в термоизоляционный бокс и рулон полотенец от одного дня до 21 дня после рождения.Затем, от 21 дня после рождения до отъема, этих животных содержали в ящике из проволочной сетки размером 390 × 230 × 300 мм, снабженном гамаком, насестами, валиком для полотенец, тарелкой для кормления и бутылкой с водой. Этих животных кормили грудью в день их рождения, а затем кормили из бутылочки до отъема. Пищевая паста вводилась примерно через 28 дней, а затем животные были полностью отлучены от груди через 50-70 дней после рождения. После отъема этих животных помещали в домашнюю клетку со сверстниками или по отдельности в комнате для разведения.

Из 77 субъектов первой волны 30, включая 23 воспитываемых родителями и семь субъектов, воспитываемых вручную, были размещены в семейной группе (n = 13) или со сверстниками того же пола (n = 17).Остальные 47 субъектов, в том числе 33 воспитывались родителями, 13 находились на ручном воспитании и один с неизвестной историей воспитания, были размещены в одном помещении. Из 24 субъектов второй волны 22, в том числе 18 воспитывались родителями, 3 были воспитаны вручную и один с неизвестным анамнезом воспитания, были размещены в семейной группе (n = 7) с противоположным полом. мартышек для разведения (n = 2) или со сверстниками (n = 13). Остальные два субъекта из второй волны были на воспитании родителей и проживали в одном доме.Из 27 субъектов третьей волны 25 субъектов, воспитываемых родителями, и один субъект, воспитываемый вручную, были размещены в семейной группе (n = 1) с мартышками противоположного пола для разведения (n = 4), с однополыми. сверстники (n = 19) или одноквартирные (n = 2). Оставшийся субъект был воспитан родителями и жил в одном доме.

Рейтинги

Анкеты.

Для этого исследования мы использовали анкеты личностного и субъективного благополучия, которые были переведены с английского на японский язык с использованием процедуры обратного перевода.Исследование шимпанзе показало, что перевод не повлиял на психометрические свойства этих анкет [40].

Для определения личности мы использовали опросник гоминоидной личности (HPQ; доступен по адресу https://extras.springer.com/2011/978-1-4614-0176-6.zip). Каждый из 54 пунктов HPQ состоит из характерного прилагательного в паре с одним-тремя предложениями, которые задают прилагательное в контексте поведения приматов. Например, « FEARFUL » (жирный шрифт и заглавные буквы в оригинале) сочетается с описательным предложением «Субъект чрезмерно реагирует на реальные или воображаемые угрозы, проявляя такое поведение, как крик, гримасу, бегство или другие признаки беспокойства или беспокойства.Инструкции HPQ просят оценщиков a) оценить положение каждого животного по каждому признаку на основе поведения животного и взаимодействий с другими, а также собственного суждения оценщика о том, что составляет среднее поведение для этого вида, b) назначить оценку оценка от 1 («Отображает полное отсутствие или незначительное количество признака.») до 7 («Отображает чрезвычайно большое количество признака.») для каждого элемента и c) не обсуждают свои оценки с другими оценщиками.

Описание разработки HPQ можно найти в другом месте [56].Вкратце, HPQ вырос из Опросника личности орангутана с 48 пунктами [49], который вырос из Опросника личности шимпанзе с 43 пунктами [39]. Сорок один из 54 пунктов HPQ был взят из черт Голдберга [57], относящихся к пяти основным областям человеческой личности [39]. Остальные 13 пунктов были адаптированы из пунктов [58] или аспектов [59] из других инвентаризаций человеческой личности, или были созданы авторами этих инструментов [39,40,49].

Для оценки субъективного благополучия s мы использовали шкалу из четырех пунктов, основанную на анкете, первоначально разработанной для изучения содержащихся в неволе шимпанзе [47].Каждый пункт был разработан для оценки различных концепций субъективного благополучия, описанных в человеческой литературе [47,60–64]. Первый пункт (настроения) касался степени, в которой человек испытал положительный или отрицательный аффект. Второй вопрос (социальный) касался того, испытывает ли человек удовольствие от социальных взаимодействий. Третий пункт (цели) касался того, смог ли человек достичь своих целей, учитывая, что разные люди могут иметь разные цели.Четвертый пункт (быть мартышкой) спрашивал у оценщиков, насколько они были бы «счастливы», если бы они были этой мартышкой в ​​течение недели, и, таким образом, предназначался для измерения глобального удовлетворения. Инструкции шкалы субъективного благополучия просили оценщиков присвоить каждому пункту оценку от 1 («Отображает полное отсутствие или незначительное количество признака или состояния») до 7 («Отображает чрезвычайно большое количество признака»). Инструкции также требуют, чтобы оценщики не обсуждали свои оценки.

Рейтинги и рейтинги.

Мы попросили трех наблюдателей (двух мужчин и одну женщину), которые заполнили анкеты в первой волне сбора данных [см. 13 для деталей], заполнить анкеты для второй и третьей волны сбора данных.Хранители не знали ни результатов предыдущего исследования, ни цели сбора данных. Смотрители знали субъектов, которых они оценивали, от 1,1 до 9,8 лет (среднее значение = 3,7 года, стандартное отклонение = 2,2). Два смотрителя (мужчина и женщина) оценили все 128 предметов, а третий – 81 предмет. В результате было получено 337 оценок или в среднем 2,63 оценки по каждому предмету. Отсутствуют отсутствующие рейтинговые данные.

Генотипирование

Буккальный мазок был взят у каждого субъекта и сохранен в 90% растворе этанола до экстракции ДНК.ДНК экстрагировали с помощью набора DNeasy Blood and Tissue (Qiagen, CA, США). ПЦР-амплификацию проводили в 10 мкл (общий объем) реакционной смеси, содержащей 10 нг ДНК-матрицы, 0,4 мкМ каждого праймера (прямой: 5′-tggattcccttcctccgaaa-3 ‘, обратный: 5′-aggtgttgattccctagggt-3’), 0,5 ед. ДНК-полимеразы LA Taq, 400 мкМ dNTP и буфера I для GC (TaKaRa, Shiga, Япония). После денатурирования образцов ДНК при 95 ° C в течение 1 минуты, мы установили 40 циклов: 95 ° C в течение 30 секунд, 60 ° C в течение 30 секунд, 74 ° C в течение 1 минуты и окончательное удлинение при 74 ° C в течение 10 минут. .Всего было амплифицировано 1473 фрагмента пар оснований, включая целую область одного экзона. Затем мы секвенировали продукты полимеразной цепной реакции как в прямом, так и в обратном направлении, используя генетический анализатор 3130xl (Applied Biosystems, Калифорния, США). Внутренний праймер 5’-tcatgctggttctatggg-3 ’также использовали для секвенирования. Праймеры были разработаны на основе эталонной последовательности NCBI NC_013897. В конце концов, мы идентифицировали три новых SNP (G840C, G841A и T901A) в третьей внутриклеточной области рецептора (рис. 1 и 2).G840C был синонимичным SNP, кодирующим аланин в аминокислотной последовательности 280 ^th , G841A был несинонимичным SNP, который вызывал замену метионина в аминокислотной последовательности 281 ^st , а T901A был несинонимичным SNP, который вызывал замену серина на треонин. по аминокислотной последовательности 301 ^st .

Рис. 1. Нуклеотидная последовательность гена рецептора 1a серотонина обыкновенной мартышки.

Последовательность основана на NC_013897. Последовательности праймеров подчеркнуты.Последовательности стартового и стоп-кодона указаны в прямоугольниках. Третья внутриклеточная область заключена в скобки. Замены нуклеотидов показаны заглавными и жирными буквами: G840C (A280A), G841A (V281M), T901A (S301T).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.g001

Анализирует

Мы провели анализ с использованием версии 3.6.3 R [65]. Мы использовали функции из версии 1.9.12 пакета Psy [66], версии 1.0.7 пакета EFA.MRFA [67], а также некоторые пользовательские функции.

Пункт межэкспертной надежности.

Мы использовали специальную функцию для вычисления межэкспертной надежности оценок отдельных пунктов в опроснике HPQ и субъективном благополучии. Эта функция вычисляла две внутриклассовые корреляции ( ICC, с), описанные Шраутом и Флейссом (43). Один, ICC (3,1), указывает на надежность отдельных оценок, то есть это оценка надежности рейтинга от одного оценщика. Другой, ICC (3, k ), указывает на надежность средней оценки, полученной от k оценщиков, которая была равна 2.63 в настоящем исследовании. Мы исключили элементы, надежность которых была меньше или равна нулю [см. 56 для обсуждения].

Исследовательский факторный анализ.

Мы провели этот анализ по совокупности (среднему) личностных оценок 128 субъектов. Имитационные исследования [68–70] показали, что количество испытуемых, необходимое для удовлетворительного восстановления факторов, зависит от общности предметов, загруженности предметов и соотношения предмет: фактор, и что соотношение испытуемый: предмет не имеет значения.Предыдущие рейтинговые исследования личности обыкновенной мартышки [13,17,31] показали, что от 72% до 97% вопросов анкеты были надежными, всего от трех до пяти факторов, медиана значимых нагрузок около 0,6 или 0,7 и общности которые находились между широким и высоким [определения этих типов сообществ см. в ссылке 69]. Таким образом, у нас достаточно большой размер выборки для проведения факторного анализа этих данных [69].

Перед извлечением факторов с помощью метода максимального правдоподобия мы определили, сколько факторов нужно извлечь.Для этого мы использовали функцию fa.parallel из пакета mental, чтобы создать график осыпи, который мы проверили, и провести параллельный анализ [71], в котором мы сравнили собственные значения из анализа главных компонентов наших данных с распределением из 1000 собственных значений, сгенерированных в результате анализа главных компонентов передискретизированных и случайно сгенерированных данных. Мы использовали анализ главных компонентов для нашего параллельного анализа, потому что недавнее исследование показало, что количество измерений, идентифицированных таким образом, с большей вероятностью восстановит правильное количество факторов [72].Кроме того, мы использовали функцию VSS из пакета mental, чтобы определить для решений от одного до восьми факторов, которые имеют самый низкий байесовский информационный критерий [BIC; 73] и функцию hullEFA из пакета EFA.MRFA для определения количества факторов с помощью метода Халла [74]. Известно, что метод Халла хорошо работает с личностными данными [75]. Наконец, мы проверили факторы, чтобы убедиться, что их можно интерпретировать.

После того, как мы извлекли факторы с помощью функции fa из пакета mental, мы применили наклонное (promax) и ортогональное (varimax) вращение.Если вращение promax дало факторы, которые сильно коррелировали и / или имели другую структуру, мы сохраняли и интерпретировали эти факторы. В остальном мы сохранили и интерпретировали факторы, повернутые на варимакс.

При интерпретации факторов мы указали, что значительные нагрузки равны или превышают | 0,4 |. Мы обозначили факторы, основываясь на наших интерпретациях того, чем они были, и попытались найти подходящие ярлыки из предыдущих исследований обычных мартышек и, если таковые не были доступны, исследований нечеловеческих приматов и людей.Если мы не могли найти ярлык в этих источниках, мы придумали собственный.

Помимо проведения факторного анализа первого порядка, мы обнаружили доказательства (результаты будут обсуждены), предполагающие, что в основе этих данных могут лежать личностные факторы второго порядка. Таким образом, мы провели исследовательский факторный анализ корреляционной матрицы безфакторных факторов, полученной из факторов, повернутых с помощью promax. По той же причине мы провели дополнительный факторный анализ на уровне элементов в качестве проверки устойчивости.

Мы провели анализ факторов максимального правдоподобия с использованием функции fa для агрегированных (средних) оценок четырех пунктов субъективного благополучия для всех 128 субъектов.Предыдущая работа по 77 из этих предметов позволила выявить единственный фактор [13].

Факторные баллы, взвешенные по единицам.

Для остальных анализов мы использовали специальную функцию для вычисления взвешенных по единицам баллов [20,76] для данных о личности и субъективном благополучии. Это включало для каждого элемента поиск наиболее значимой факторной нагрузки. Если эта нагрузка была положительной, мы присваивали ей вес +1. Если эта нагрузка была отрицательной, мы присвоили ей вес -1. Во всех остальных случаях мы присвоили нулевой вес.После этого мы суммировали взвешенные рейтинги элементов.

Факторная надежность.

Для личностных факторов первого и второго порядка и для субъективного благополучия мы снова вычислили ICC (3,1) и ICC (3, k ). Как и в случае анализа на уровне элементов, k было равно 2,63. Кроме того, мы использовали альфа-функцию из пакета mental для вычисления альфа (α) Кронбаха, показателя надежности внутренней согласованности шкалы, и функции omega для вычисления иерархической иерархии McDonald’s (ω _h ), меры степень насыщения элементов шкалы общим фактором.

Сравнение личностных факторов.

Чтобы сравнить факторы первого и второго порядка с факторами, обнаруженными в предыдущих исследованиях обыкновенных мартышек [13,17,31], мы сначала сгенерировали взвешенные по единицам факторы факторные оценки, основанные на структурах личности, описанных в этих других исследованиях. Поскольку в этих исследованиях не было полного совпадения пунктов анкеты, мы иногда заменяли пункты, которые были похожи по своему значению или конструкциям, которые они якобы оценивали. Подробную информацию о том, как создавались эти оценки, можно найти в таблице S1.После вычисления этих баллов мы получили корреляции между баллами, основанными на факторных нагрузках из настоящего исследования, и баллами, основанными на компонентных и факторных нагрузках из предыдущих исследований. Мы сравнили абсолютные величины этих корреляций и выделили самую высокую корреляцию или, в случае, когда доверительные интервалы двух или более корреляций перекрываются, самые высокие корреляции.

Ассоциации личности и субъективного благополучия.

Мы использовали коэффициенты корреляции Пирсона, чтобы исследовать связи между личностными факторами первого и второго порядка, а также между пунктами субъективного благополучия и суммой этих пунктов.Мы использовали метод Холма [77] для поправки на частоту ошибок в семье.

Ассоциации личности и генотипа.

Для изучения ассоциаций генотип-личность для факторов личности первого и второго порядка мы подбираем линейные модели с использованием функции lm. Для этого анализа мы стандартизировали баллы личностных факторов (среднее значение = 0, стандартное отклонение = 1). Переменные в моделях включали пол (мужской = 1, женский = 0), возраст в годах и категориальную переменную, указывающую на генотип. Поскольку возникли проблемы с генотипированием четырех субъектов, эти люди были исключены из анализа.Кроме того, генотипы G840C для двух субъектов и генотип T901A для одного субъекта были неясными, и поэтому эти люди не были включены в тесты ассоциаций между личностью и генотипами G840C и T901A, соответственно. Наконец, только один субъект имел версию G841A AA и только девять субъектов имели версию GA этого генотипа. Поэтому мы не исследовали связи между этими генотипами и личностью.

Хотя субъекты были родственниками, мы не тестировали влияние генотипов в контексте модели на животных [ср.13]. Более того, поскольку мы проводили несколько, иногда не независимых, тестов, мы использовали поправку Бонферрони, чтобы скорректировать семейные ошибки.

Этика

Это исследование соответствовало действующим законам Японии, включая Закон о благополучии и содержании животных. Все экспериментальные и хозяйственные процедуры выполнялись в соответствии с Руководством RIKEN по проведению экспериментов на животных и в соответствии с руководящими принципами ARRIVE (Исследования на животных: Отчетность об экспериментах in vivo).Все процедуры были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Института RIKEN в Кобе (MA2009-10-16).

Результаты

Интеррейтерская надежность пунктов

Личность.

Межэкспертная надежность 54 пунктов HPQ представлена ​​в таблице 2. Достоверность индивидуальных оценок и средних оценок пунктов «тревожный», «настойчивый», «бросающий» и «невнимательный» была отрицательной, поэтому мы исключил эти предметы из дальнейшего анализа.Хотя надежность средних оценок для элементов «инновационный» и «решающий» была равна 0,01, надежность индивидуальных оценок для этих элементов была меньше 0,01, поэтому мы решили исключить и эти элементы.

Из оставшихся 48 пунктов надежность индивидуальных оценок варьировалась от 0,02 («изобретательность») до 0,45 («общительность»). Среднее и стандартное отклонение для этих оценок составили 0,21 и 0,11 соответственно. Межэкспертная надежность средних оценок по остальным позициям варьировалась от 0.06 («изобретательный») до 0,68 («общительный»). Среднее значение и стандартное отклонение для этих оценок составили 0,40 и 0,16 соответственно.

Субъективное благополучие.

Надежность индивидуальных оценок между экспертами составила 0,16, 0,10, 0,15 и 0,14 для настроения, социального положения, целей и глобального благополучия, соответственно. Соответствующие надежности средних рейтингов составляли 0,33, 0,23, 0,32 и 0,30.

Анализ поисковых факторов максимального правдоподобия

Личность.

График на осыпях (S1 рис.) И параллельный анализ показали, что было пять факторов.Метод Халла (S2 рис.) Также показал, что было пять факторов, а BIC достиг минимума с пятью факторами. Таким образом, мы извлекли пять факторов.

Промакс-ротация пятифакторного решения дала две большие межфакторные корреляции ( r s ≥ | 0,5 |) и две средние ( r s ≥ | 0,3 |). Среднее и стандартное отклонение абсолютных межфакторных корреляций составили 0,26 и 0,20 соответственно. Сравнение повернутых факторов varimax и promax показало, что коэффициенты конгруэнтности для двух факторов упали ниже 0.95 (таблица S2) и проверка нагрузок показали, что факторы, повернутые с помощью promax, несколько отличались от их аналогов с вращением с помощью varimax. Учитывая эти результаты, мы интерпретировали факторы, повернутые на promax (таблица 3), которые объяснили 63% дисперсии (факторы, повернутые на varimax, представлены в таблице S3).

Первый фактор, связанный с элементами, относящимися к высокой экстраверсии и доброжелательности у людей [например, 57]. Этот фактор напоминал фактор общительности в одном исследовании [13] и фактор согласия из двух других исследований [17,31] обыкновенных мартышек.Чтобы соответствовать нашему предыдущему исследованию [13], мы назвали этот фактор «Общительностью».

Второй фактор, связанный с элементами, относящимися к высокой экстраверсии и низкой доброжелательности у людей [например, 57]. По сравнению с другими исследованиями обыкновенных мартышек, его лучше всего описать как узкую версию факторов, обозначенных как Доминирование [13], Экстраверсия [17] и Напористость [31]. Чтобы соответствовать нашему предыдущему исследованию [13], мы назвали этот фактор доминированием.

Третий фактор имел положительные нагрузки на предметы, связанные с высоким невротизмом и низкой сознательностью у людей, а также отрицательные нагрузки на предметы, связанные с низким невротизмом и высокой сознательностью [e.г., 57]. В предыдущем исследовании подвыборки этих животных [13] фактор доминирования и невротизма воздействовал на некоторые из этих элементов. По сравнению с другими исследованиями обыкновенных мартышек, он больше всего напоминал факторы, обозначенные как «Добросовестность» и «Терпение» в одном исследовании [31], и фактор «Добросовестность» в другом [17]. Люди с высоким невротизмом и низкой сознательностью описываются как люди с неконтролируемым стилем импульсного контроля [78]. Таким образом, мы назвали этот фактор Импульсивностью.

За исключением отрицательной нагрузки на предмет «Осторожно», четвертый фактор воздействовал в первую очередь на предметы, связанные с высокой открытостью у людей [например, 57]. Предыдущие исследования обыкновенных мартышек обозначили такие факторы, как Открытость [17] и Любознательность [31]. Таким образом, мы назвали этот фактор Открытостью.

Пятый фактор, связанный с элементами, относящимися к низкой экстраверсии и высокому невротизму у людей [например, 57]. В предыдущем исследовании подгруппы этих животных [13] невротизм положительно влиял на многие из этих элементов.Во всех трех предыдущих исследованиях этого вида такие факторы, как Доминирование, Напористость и Добросовестность, имели отрицательную нагрузку на эти элементы [13,17,31]. Учитывая, что этот фактор сочетал в себе аспекты высокого невротизма и низкой степени самоутверждения или социального мастерства, мы назвали его отрицательным аффектом.

Поскольку было несколько существенных корреляций между только что описанными факторами, мы проанализировали факторную матрицу интеркорреляции. Осмотр участка осыпи (S3 рис.) И параллельный анализ показали, что было два фактора; BIC был самым низким для двухфакторного решения (мы не проводили тест Hull, потому что hullEFA не может использоваться для проверки корреляционных матриц).Мы также пытались выделить один «общий» фактор, но это решение показало плохое соответствие (среднеквадратическое значение остатков = 0,14), и фактор не оказал заметной нагрузки на открытость или отрицательное влияние. Вращение promax двухфакторного решения показало, что факторы были почти ортогональными, а нагрузки факторов, повернутых с помощью varimax, были почти идентичны нагрузкам факторов, повернутых с помощью promax (таблица 4). Таким образом, мы интерпретировали факторы с вращением варимакс, на которые приходилось 49% дисперсии.После отражения (умножения нагрузок на -1) первого фактора у него была положительная нагрузка на общительность и отрицательная нагрузка на доминирование и импульсивность. Таким образом, мы назвали этот фактор просоциальным. Второй фактор имел положительную нагрузку на Открытость и отрицательную нагрузку на Негативное влияние. Таким образом, мы назвали этот фактор смелостью.

Предыдущие исследования обыкновенных мартышек не обнаружили доказательств факторов более высокого порядка, то есть межфакторные корреляции, как правило, были скромными [13,17,31].Таким образом, мы сочли целесообразным дополнить эти результаты двумя проверками устойчивости.

В ходе первой проверки устойчивости проверялось, отражают ли факторы более высокого порядка структурирование сбора данных. В частности, поскольку разные субъекты оценивались в каждой волне, это могло побудить оценщиков оценивать субъектов, принадлежащих к каждой волне, как более похожих друг на друга, чем субъектов в других волнах. Чтобы проверить это, мы распределили 48 надежных пунктов по категориальной переменной, которая представляла, был ли субъект оценен в первой, второй или третьей волне.Затем мы факторно проанализировали остаточные баллы по пунктам.

Проверка участка осыпи (S4 Рис.) Показала, что было четыре или пять факторов, а параллельный анализ показал, что было четыре фактора. Тест Халла показал, что было два фактора (S5 Рис.). BIC был самым низким для пятифакторного решения. Поэтому мы исследовали promax-вращения после извлечения двух, четырех и пяти факторов.

Для двухфакторного решения (таблица S4) первый фактор загружался преимущественно на вопросы, на которые были загружены факторы Общительность, Доминирование и Импульсивность.Таким образом, он напоминал фактор высшего порядка просоциальности. Второй фактор воздействовал преимущественно на предметы, на которые были загружены факторы Открытость и Негативное влияние. Поэтому он напоминал фактор более высокого порядка Смелость. Для четырехфакторного решения (таблица S5) первый, третий и четвертый факторы напоминали общительность, негативное влияние и открытость. Второй фактор – это преимущественно предметы, связанные с высоким доминированием и высокой импульсивностью. Пятифакторное решение дало пять факторов, которые напоминали пять факторов, которые были найдены ранее (таблица S6).

Сходство, как показывают коэффициенты конгруэнтности Таккера, между пятью факторами, полученными до и после остаточной оценки заданий, было равно или больше 0,98, что позволяет предположить, что это были одни и те же факторы (таблица S7). Таким образом, факторный анализ остаточных оценок пунктов выявил либо ту же структуру (пятифакторное решение), либо структуры, в которых были более сильные связи между факторами (двух- и четырехфакторные решения). Эти результаты не согласуются с возможностью того, что факторы более высокого порядка отражают тот факт, что мы собрали эти данные в три этапа.

Вторая из наших проверок устойчивости заключалась в том, чтобы проверить, являются ли факторы второго порядка общими оценочными факторами, используемыми оценщиками [см. 79]. Для этого мы проанализировали рейтинги каждого из трех экспертов отдельно. Мы также факторно проанализировали взвешенную корреляционную матрицу, из которой исключены возможные эффекты оценщиков: где R _w , взвешенная корреляционная матрица, представляет собой сумму произведений корреляционных матриц каждого из k = 3 оценщика, R _{i ,} и субъектов, n _i , оцененное этим индивидуальным оценщиком, деленное на общее количество испытуемых, N .

Для оценок от одного хранителя, который оценил всех субъектов, осыпная диаграмма (S6 рис.), Параллельный анализ, BIC и метод Халла (S7 рис.) Показали, что было пять факторов. Таким образом, мы извлекли пять факторов и подвергли их ротации promax (таблица S8). Эти факторы напоминали полученные при первоначальном факторном анализе, а межфакторные корреляции были аналогичными по величине. Затем мы провели факторный анализ второго порядка, в котором принудительно использовали двухфакторное решение. Хотя один фактор второго порядка просто пропустил наш критерий значительной нагрузки на фактор первого порядка, эти факторы напоминали просоциальность (обратная сторона) и смелость (таблица S9).

Для оценок второго хранителя, который оценил всех субъектов, диаграмма на осыпях (S8, рис.) Показала, что было пять факторов, а параллельный анализ, BIC и метод Халла (S9, рис.) Показали, что было четыре фактора. Таким образом, мы извлекли четыре фактора и подвергли m ротации promax (таблица S10). Первым фактором оказалось доминирование против уступчивости, третьим фактором была общительность (узкая грань экстраверсии), а последние два фактора было трудно интерпретировать.Межфакторные корреляции не соответствовали фактору второго порядка.

Для оценок хранителя, который оценил 81 предмет, диаграмма осыпи (S10 рис.) И параллельный анализ, BIC и метод Халла (S11 рис.) Показали, что существует три фактора. Таким образом, мы извлекли три фактора и подвергли их ротации promax (таблица S11). К этим факторам относились, соответственно, симпатия против доминирования, экстраверсия и негативное аффект / импульсивность.

Для взвешенной корреляционной матрицы график на осыпях показал, что было пять факторов (S12, рис.) И оба параллельного анализа, а BIC показал, что было три фактора.Таким образом, мы извлекли три фактора и подвергли их ротации promax (таблица S12). Первый и третий факторы повлияли на многие черты, которые принадлежали факторам, составляющим области социальной активности и смелости второго порядка, соответственно. Второй фактор – фактор импульсивности. Корреляция между первым и третьим факторами была низкой, но корреляция между импульсивностью и просоциальностью была между средней и большой, и, следовательно, соответствовала определениям этих факторов.

Затем мы извлекли пять факторов и подвергли их ротации promax (таблица S13). Эти пять факторов напоминали факторы из нашего первоначального факторного анализа, как и межфакторные корреляции. График на осыпях показал, что было два фактора (S13, рис.), Как и параллельный анализ, и BIC. Первый фактор более высокого порядка, если его отразить, оказался фактором просоциальности. Вторым фактором более высокого порядка был фактор смелости (таблица S14).

Субъективное благополучие.

Проверка участка осыпи (S14 Рис.), Параллельный анализ и BIC – все указывает на наличие единственного фактора.Тест Халла показал, что был один фактор, но выдал предупреждение, которое, как мы подозреваем, было связано с наличием всего четырех элементов. Этот фактор объяснил 67% дисперсии и имел значительную нагрузку по всем четырем пунктам (таблица 5).

Достоверности факторов

Личность.

Надежность индивидуальных оценок по общительности, доминированию, импульсивности, открытости и негативному влиянию составила 0,52, 0,39, 0,28, 0,26 и 0,25 соответственно.Межэкспертная надежность средних оценок для этих факторов составила 0,74, 0,63, 0,50, 0,48 и 0,46 соответственно. Для просоциальности и смелости, соответственно, надежность индивидуальных оценок между экспертами составляла 0,45 и 0,30, а надежность средних оценок для этих факторов второго порядка составляла 0,69 и 0,53.

Надежность внутренней согласованности (α Кронбаха) для общительности, доминирования, импульсивности, открытости и отрицательного влияния составляла 0,95, 0,95, 0,88, 0,85 и 0.81 соответственно. Степень насыщения этих факторов общим фактором (McDonald’s ω _h ) составляла 0,81, 0,85, 0,75, 0,80 и 0,68 соответственно.

Субъективное благополучие.

Для общего балла субъективного благополучия надежность индивидуальных оценок между экспертами составила 0,21, а надежность среднего значения оценок – 0,41. Α Кронбаха для этой шкалы было 0,87, а ω _h Макдональдса было 0,13.

Сравнение личностных факторов

Iwanicki и Lehmann [17] нашли четыре фактора.По сравнению с нашими факторами первого порядка, их фактор экстраверсии накладывается на Доминирование и (обратное) негативное влияние, их фактор согласия накладывается на общительность и (обратное) доминирование, их фактор сознательности накладывается на общительность, а их фактор открытости накладывается на фактор открытости, который мы нашли (Таблица 6). По сравнению с факторами второго порядка, экстраверсия Иваницкого и Лемана пересекалась с просоциальностью и смелостью; их доброжелательность и добросовестность совпадают с просоциальностью; и их коэффициент открытости совпал с смелостью (таблица 7).

Таблица 7. Корреляции между взвешенными на единицу факторами баллами, основанными на нагрузках из факторного анализа второго порядка в настоящем исследовании, и факторными нагрузками из предыдущих исследований личности обыкновенных мартышек.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.t007

Koski et al. [31] обнаружили пять факторов. По сравнению с нашими факторами первого порядка, их фактор Сознательности накладывался на (обратное) Доминирование и (обратное) Импульсивное поведение; их фактор приветливости накладывается на общительность; их фактор уверенности накладывался на (обратную) коммуникабельность, доминирование и (обратное) отрицательное влияние; их фактор терпения накладывался на общительность; и их фактор любознательности совпал с открытостью (таблица 6).По сравнению с нашими факторами второго порядка их факторы сознательности, доброжелательности и терпения совпадают с просоциальностью; их фактор уверенности пересекается со смелостью и (обратной) просоциальностью; и их фактор любознательности совпал с смелостью (таблица 7).

Inoue-Murayama et al. [13] обнаружили три фактора. По сравнению с нашими факторами первого порядка, их фактор Доминирования перекрывался с Доминированием; их фактор общительности накладывался на общительность; и их фактор невротизма совпал с негативным воздействием (таблица 6).По сравнению с нашими факторами второго порядка, их факторы Доминирования и Общительности перекрывались с низкой и высокой просоциальностью, соответственно; их фактор невротизма перекрывался (обращенной) смелостью (таблица 7).

Ассоциации личности и субъективного благополучия

Корреляции между пунктами субъективного благополучия и личностными факторами представлены в таблице 8. Общительность была значительно связана с более высокими баллами по всем четырем пунктам и общим баллом субъективного благополучия.Доминирование не было существенно связано ни с одним из пунктов шкалы или фактором. Импульсивность в значительной степени связана с более низким, а открытость в значительной степени связана с более высоким балансом положительного и отрицательного настроения, тем, насколько счастливыми оценщики думали, если бы они были мартышками, и общим субъективным показателем благополучия. Отрицательное влияние отрицательно связано с тем, насколько счастливыми оценщики думали, будь они мартышкой. Из факторов второго порядка просоциальность была в значительной степени связана с получением более высоких оценок по всем пунктам, за исключением способности достигать целей и общей оценки субъективного благополучия.Смелость не была существенно связана с предметами удовольствия, полученными от социальных взаимодействий, но она была значительно связана с более высокими показателями по трем другим пунктам и в общей оценке субъективного благополучия.

Личностные и генотипические ассоциации

G840C.

Двадцать семь субъектов имели генотип GG, 23 – генотип CC и 72 были гетерозиготными. В первом наборе анализов мы сравнивали субъектов с генотипом GC и субъектов с генотипом GG с субъектами с генотипом CC.По сравнению с субъектами с генотипом CC, субъекты с генотипами GC или GG имели значительно более высокий уровень доминирования; эти ассоциации, однако, не превалируют при поправке на множественные тесты (таблица S15). Во втором наборе анализов мы сравнили 95 субъектов, которые были носителями аллеля C (генотип CC или GC), с 27 субъектами с генотипом GG. Ни одно из сравнений не было статистически значимым (таблица S16). В третьей серии анализов мы сравнили 99 субъектов, которые были носителями аллеля G (генотип GG или GC), с 23 субъектами с генотипом CC.Носители были значительно выше в Доминировании, но этот эффект не превалировал при коррекции для нескольких тестов (Таблица S16).

Т901А.

Двенадцать субъектов имели генотип TT, 35 – генотип AA и 76 были гетерозиготными. Из-за этого дисбаланса в количестве субъектов мы сравнили только 88 субъектов, несущих аллель Т, с 35 субъектами с генотипом AA. Ни одно из сравнений не было статистически значимым (таблица S17).

Обсуждение

Мы обнаружили пять личностных сфер – общительность, доминирование, импульсивность, открытость и негативное влияние – у обычных мартышек.Мы также нашли две области более высокого порядка. Один фактор более высокого порядка, просоциальность, имел положительную нагрузку на общительность и отрицательную нагрузку на доминирование и импульсивность, а второй, смелость, имел положительную нагрузку на открытость и отрицательную нагрузку на отрицательное влияние. Межэкспертная надежность обоих наборов доменов была сопоставима с тем, что было обнаружено в исследованиях других приматов [80], включая людей [например, 81], и они были связаны с субъективным благополучием способами, соответствующими их значению.Мы не нашли убедительных доказательств того, что личность или субъективное благополучие были связаны с геном рецептора серотонина 1a.

Домены личности, которые мы обнаружили, частично совпадают с теми, которые были обнаружены в предыдущих исследованиях обыкновенных мартышек. Открытость напоминала одноименные области или область, обозначенную как Любознательность, выявленную в предыдущих исследованиях [13,17,31,32]. Более того, хотя мы не обнаружили явного фактора сознательности, как это было в двух предыдущих исследованиях [17,31], импульсивность и просоциальность совпадали с сознательностью, поскольку все три были связаны с поведенческой последовательностью и надежностью, просоциальностью, терпимостью и низкими уровнями. агрессии [17,31].Однако импульсивность также была связана с эмоциональностью и реактивностью, тогда как сознательность – нет. Наконец, доминирование, общительность и негативное влияние напоминают области, обнаруженные в более ранних исследованиях [13,17,31,32]. С другой стороны, хотя они могли быть представлены просоциальностью, мы не нашли убедительных доказательств в пользу области терпения [31] или восприятия [17], хотя это может быть одна и та же конструкция [31] или связанная с Добросовестность.

В отличие от прошлых рейтинговых исследований, которые не обнаружили факторов более высокого порядка у обычных мартышек [13,17,31], мы обнаружили два таких фактора.Проверки устойчивости показали, что эти домены более высокого порядка частично отражают тенденцию оценщиков рассматривать одни черты как более коррелированные, чем другие. Однако этот анализ не мог исключить возможность того, что эти факторы представляли более высокий уровень организации личности, возможно, отражая групповые личности [ср. 12]. Хотя были сообщения о факторах человеческой личности более высокого порядка [например, 82], включая так называемый «общий фактор личности» [например, 83], эти сообщения подверглись критике [e.г., 84–86]. Проблемы, которые влияют на исследования на людях, которые якобы обнаруживают личностные факторы более высокого порядка, отсутствовали в настоящем исследовании: каждое животное оценивалось двумя или тремя смотрителями, корреляция между латентными переменными была значительной, а поправка на эффекты оценки увеличивалась, а не уменьшалась в некоторых интерфакторах. корреляции. Тем не менее, поскольку факторы второго порядка не были идентифицированы в других исследованиях обыкновенных мартышек [13,17,31,44], в том числе в исследовании 77 таких же животных, до интерпретации значения этого явления мы настоятельно рекомендуем попытаться воспроизвести эти результаты и анализ аналогичных данных, используя более гибкие методы моделирования [e.г., 11].

Результаты настоящего исследования согласуются с возможностью того, что обычные мартышки развили структуру личности, которая включает в себя область или области, связанные с самоконтролем, например, те, что встречаются у приматов с большим мозгом, включая коричневых обезьян-капуцинов [28 ], шимпанзе [39] и человек [59]. Поскольку эти виды имеют только очень далеких общих предков с каллитрихидами и имеют очень разную социоэкологию, эти черты вряд ли будут гомологичными.Напротив, наличие области, связанной с самоконтролем у обыкновенных мартышек, вероятно, отражает конвергентную эволюцию, которая была вызвана потребностью отдельных особей соответствовать требованиям, связанным с кооперативным разведением. Тем не менее, стоит отметить, что между исследованиями по-прежнему существуют различия в том, как эти черты группируются, исследования, изучающие роль, которую такие факторы, как сознательность, терпение или импульсивность играют в воспитании младенцев, особенно помощниками, среди обычных мартышек, необходимы для проверки. это гипотеза.

Как и в нашем исследовании подвыборки этих субъектов [13], мы обнаружили корреляции личностно-субъективного благополучия, которые согласовывались с корреляциями, обнаруженными в исследованиях людей [45,46] и нечеловеческих приматов [40,47–51]. Эти находки, а также результаты у людей и человекообразных обезьян, которые указывают на то, что в основе этих черт лежит общий генетический фон [87–92], согласуются с возможностью того, что эти отношения являются наследственными.

Наша неспособность найти ассоциацию между SNP, относящимися к гену рецептора серотонина 1a, и любым из доменов личности не согласуется с предыдущими данными о связи между этим генотипом и личностью у шимпанзе [54].Возможно, что наша неспособность найти ассоциации возникла из-за используемого нами личностного показателя. Однако, поскольку ассоциации между личностью и генами, связанными с серотонином, у людей, скорее всего, являются ложноположительными [93], мы подозреваем, что не нашли никаких ассоциаций, потому что их не было.

Это исследование имело недостатки. Во-первых, почти 40% испытуемых жили в одноместных домах. Поведение, связанное с некоторыми чертами, могло поэтому быть редким или отсутствовать, и поэтому мы все еще, возможно, не улавливали достаточного количества вариаций между субъектами.Во-вторых, факторная структура сравнивалась с исследованиями, в которых использовались разные, хотя и частично совпадающие, инструменты. Неясно, в какой степени использование разных показателей могло скрыть сходство или размыть различия между структурами в этих исследованиях. Это ограничение также помешало нам использовать другие статистические методы для прямого сравнения этих структур. В-третьих, мы сочли целесообразным сообщить о генетических ассоциациях, чтобы они могли внести свой вклад в будущие мета-анализы, как мы упоминали ранее, для выявления генетических эффектов, необходимы значительно большие размеры выборки.В-четвертых, межэкспертная надежность переменных субъективного благополучия была ниже, чем у других нечеловеческих видов приматов, например, шимпанзе [40,47], и степень, в которой общий фактор насыщал элементы, была низкой.

Клише о том, что результаты исследования могут дать больше вопросов, чем ответов, соответствует настоящему делу. Тем не менее, эти результаты подчеркивают необходимость (и перспективу) крупных совместных исследований, если мы хотим понять непосредственное и окончательное происхождение структуры личности у обычных мартышек и других видов, включая наш.

Вспомогательная информация

S3 Таблица. Матрица шаблонов из факторного анализа первого порядка рейтингов по анкете гоминоидной личности.

N = 128. Soc = Общительность, Дом = Доминирование, Импульс = Импульсивность, Opn = Открытость, Neg = Негативное влияние, h ² = общности. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры варимакс. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s017

(DOCX)

S4 Таблица. Матрица шаблонов из факторного анализа остаточных оценок.

N = 128. Факторам не присвоены метки. h ² = общины. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом. Корреляция между факторами = 0,07.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0238663.s018

(DOCX)

S5 Таблица. Матрица шаблонов из факторного анализа остаточных оценок.

N = 128. Факторам не присвоены метки. h ² = общины. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s019

(DOCX)

S6 Таблица.Матрица шаблонов из факторного анализа остаточных оценок.

N = 128. Soc = Общительность, Дом = Доминирование, Импульс = Импульсивность, Opn = Открытость, Neg = Негативное влияние, h ² = сообщества. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s020

(DOCX)

S8 Таблица. Матрица шаблонов из факторного анализа оценок 1-го оценщика.

N = 128. Импульсивность = Импульсивность, Социальность = Общительность, Доминирование = Доминирование, Опн = Открытость, Отрицание = Негативное влияние, ч ² = общность. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s022

(DOCX)

S9 Таблица. Матрица шаблонов из факторного анализа второго порядка из оценок 1-го оценщика.

N = 128. I = просоциальность (обратная), II = смелость, h ² = общности. ¹ При округлении до трех десятичных знаков эта нагрузка составила 0,995. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом. Факторная корреляция = -0,14.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s023

(DOCX)

S10 Стол.Матрица шаблонов из факторного анализа оценок 2-го эксперта.

N = 128. Факторам не присвоены метки. h ² = общины. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s024

(DOCX)

S11 Стол. Матрица шаблонов из факторного анализа оценок рейтингового эксперта 3.

N = 81. Факторам не присвоены метки. h ² = общины. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s025

(DOCX)

S12 Стол. Матрица шаблонов из факторного анализа взвешенной корреляционной матрицы (R

N = 128. h ² = общины. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s026

(DOCX)

S13 Стол. Матрица шаблонов из факторного анализа взвешенной корреляционной матрицы (R

N = 128. Soc = Общительность, Дом = Доминирование, Импульс = Импульсивность, Opn = Открытость, Neg = Негативное влияние, h ² = общности.Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax. Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s027

(DOCX)

S14 Стол. Матрица шаблонов из факторного анализа второго порядка из взвешенной корреляционной матрицы (R

N = 128. h ² = общины. Факторы, извлеченные с использованием оценки максимального правдоподобия и повернутые с использованием процедуры promax.Факторные нагрузки больше или равны | 0,4 | выделены жирным шрифтом. Факторная корреляция = -0,08.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238663.s028

(DOCX)

Благодарности

Мы хотим поблагодарить ведущую аспирантуру по приматологии и науке о дикой природе. Мы также благодарны Хироми Кобаяши за техническую поддержку и г-ну Акихиро Кавасаки, г-ну Такаши Фукуока и г-же Чихо Такеда за оценку животных. AW благодарит Университет Киото за то, что он принял его в качестве приглашенного профессора в Центре исследования дикой природы.

Ссылки

1. 1. Райландс А.Б., Коимбра-Филью А.Ф., Миттермайер Р.А. Систематика, географическое распространение и некоторые примечания о статусе сохранности Callitrichidae. В: Rylands AB, редактор. Мартышки и тамарины: Систематика, поведение, экология. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1993. стр. 11–77.
2. 2. Райлендс А.Б., де Фариа Д.С. Среда обитания, экология кормления и размер ареала обитания представителей рода Callithrix . В: Rylands AB, редактор.Мартышки и тамарины: Систематика, поведение, экология. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1993. стр. 262–72.
3. 3. Сервик К. Почему нейробиологи США требуют мартышек? Наука. 2018: 383–4.
4. 4. Preuss TM. Критика чистой мартышки. Brain Behav Evol. 2019; 93 (2–3): 92–107. pmid: 31416070
5. 5. Буркарт JM, Fehr E, Efferson C, van Schaik CP. Другое – в отношении предпочтений нечеловеческих приматов: обыкновенные мартышки обеспечивают еду альтруистично.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2007; 104 (50): 19762–6. pmid: 18077409
6. 6. Буркарт Дж. М., Аллон О., Амичи Ф., Фихтель С., Финкенвирт С., Хешл А. и др. Эволюционное происхождение человеческого гипер-сотрудничества. Nature Communications. 2014; 5. pmid: 25158760
7. 7. Kawai N, Yasue M, Banno T, Ichinohe N. Мартышковые обезьяны оценивают стороннюю взаимность. Письма биологии. 2014; 10 (5). pmid: 24850892
8. 8. Буркарт JM, ван Шайк CP. Когнитивные последствия кооперативного разведения приматов? Anim Cogn.2010; 13: 1–19. pmid: 19629551
9. 9. Дигби Л.Дж., Феррари С.Ф., Зальцман В. Каллитрихинс: Роль конкуренции в совместном размножении видов. В: Кэмпбелл CJ, Fuentes A, MacKinnon KC, Bearder SK, Stumpf RM, редакторы. Приматы в перспективе. 2-е изд. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2010. с. 91–107.
10. 10. Шлипогор В., Гунхолд-де Оливейра Т., Тадич З., Массен Дж.М., Бугняр Т. Устойчивые межиндивидуальные различия у обычных мартышек ( Callithrix jacchus ) в смелости-застенчивости, стрессовой активности и избегании исследований.Am J Primatol. 2016; 78 (9): 961–73. pmid: 27286098
11. 11. Martin JS, Massen JJM, Šlipogor V, Bugnyar T, Jaeggi AV, Koski SE. Структура EGA + GNM: интегративный подход к моделированию поведенческих синдромов. Методы экологии и эволюции. 2019; 10 (2): 245–57.
12. 12. Koski SE, Burkart JM. Обыкновенные мартышки демонстрируют социальную пластичность и сходство личности на групповом уровне. Научные отчеты. 2015; 5. pmid: 25743581
13. 13. Иноуэ-Мураяма М., Ёкояма К., Яманаси Ю., Вайс А.Обыкновенная мартышка (Callithrix jacchus ) личность, субъективное благополучие, уровень кортизола в волосах и генотипы AVPR1a , OPRM1 и DAT . Научные отчеты. 2018. pmid: 29980755
14. 14. Томассетти Д., Караччиоло С., Манчокко А., Кьяротти Ф., Витале А., Де Филиппис Б. Личность и латерализация обыкновенных мартышек ( Callithrix jacchus ). Поведенческие процессы. 2019; 167. pmid: 31326510
15. 15. Ёкояма К., Кавасаки А., Хаяси Т., Оноэ Х.Связь между средней корковой серотонинергической системой и социальными особенностями поведения: исследования с помощью позитронно-эмиссионной томографии обычных мартышек. Cereb Cortex. 2013; 23: 2136–45. pmid: 227
16. 16. Шлипогор В., Буркарт Ю.М., Мартин Ю.С., Бугняр Т., Коски С.Е. Валидация метода личности у обыкновенных мартышек ( Callithrix jacchus ): получение лучшего из обоих миров. J Comp Psychol. 2020; 134 (1): 52–70. pmid: 31328951
17. 17. Иваницкий С., Леманн Дж. Поведенческие и рейтинговые оценки личности обычных мартышек ( Callithrix jacchus ).J Comp Psychol. 2015; 129 (3): 205–17. pmid: 26075516
18. 18. Гослинг С.Д., Грейбил А. Древовидное мышление: новая парадигма для интеграции сравнительных данных в психологии. J Gen Psychol. 2007. 134 (2): 259–77. pmid: 17503699
19. 19. Харви PH, Пагель MD. Сравнительный метод в эволюционной биологии. Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета; 1991.
20. 20. Горсуч Р.Л. Факторный анализ. 2-е изд. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс; 1983.
21. 21.Арая-Аджой Ю.Г., Дингемансе, штат Нью-Джерси. Характеристика поведенческих персонажей: эволюционная структура. П Р Соц Б. 2014; 281 (1776). pmid: 24335984
22. 22. Маккрэй Р.Р., Джон ОП. Введение в пятифакторную модель и ее приложения. J Pers. 1992. 60 (2): 175–215. pmid: 1635039
23. 23. Digman JM. Структура личности: появление пятифакторной модели. Annu Rev Psychol. 1990; 41: 417–40.
24. 24. Адамс М.Дж., Майоло Б., Остнер Дж., Шуэльке О., Де Марко А., Тьерри Б. и др.Структура личности и социальный стиль макак. J Pers Soc Psychol. 2015; 109 (2): 338–53. pmid: 26030054
25. 25. Вайс А., Стаес Н., Перебум Дж. Дж. М., Иноуэ-Мураяма М., Стивенс Дж. М.Г., Энс М. Личность бонобо. Psychol Sci. 2015; 26 (9): 1430–1430. pmid: 26209530
26. 26. Wilson VAD, Inoue-Murayama M, Weiss A. Сравнение личности обыкновенной и боливийской беличьей обезьяны ( Saimiri sciureus и Saimiri boliviensis ). J Comp Psychol.2018; 132 (1): 24–39. pmid: 246
27. 27. Робинсон Л. М., Мортон Ф. Б., Gartner MC, Виднесс Дж., Паукнер А., Эсслер Дж. Л. и др. Дивергентные структуры личности коричневых и белолицых капуцинов. J Comp Psychol. 2016; 130 (4): 305–12. pmid: 27841454
28. 28. Мортон Ф. Б., Ли П. К., Бьюкенен-Смит Х. М., Броснан С. Ф., Тьерри Б., Паукнер А. и др. Структура личности бурых обезьян-капуцинов ( Sapajus apella ): сравнение с шимпанзе ( Pan troglodytes ), орангутанами (Pongo spp.) и макаки резус ( Macaca mulatta ). J Comp Psychol. 2013; 127 (3): 282–98. pmid: 23668695
29. 29. Фернандес-Боланьос М., Дельваль И., де Оливейра Р.С., Изар П. Оценка структуры личности диких обезьян капуцинов ( Sapajus xanthosternos ) с использованием оценки черт и поведенческого кодирования. J Comp Psychol. 2020; 134 (3): 349–60. pmid: 32150430
30. 30. Масилкова М., Шлипогор В., Вайс А., Конечна М. Сравнительная оценка поведенческих структур личности у тамаринов с золотыми руками ( Saguinus midas ), хлопковых тамаринов ( Saguinus oedipus ) и обыкновенных мартышек ( Callithrix6 jac ).J Comp Psychol. 2020; Предварительная онлайн-публикация. pmid: 323
31. 31. Коски С.Е., Бьюкенен-Смит Х., Эш Х., Буркарт Дж., Бугняр Т., Вайс А. Обыкновенная мартышка ( Callithrix jacchus ) личность. J Comp Psychol. 2017; 131 (4): 326–36. pmid: 226
32. 32. Йокояма К., Оноэ Х. Молекулярная визуализация мозга черт личности нечеловеческих приматов: исследование обыкновенной мартышки. В: Иноуэ-Мураяма М., Кавамура С., Вайс А., редакторы. От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, общение по цвету.Токио: Springer Japan; 2011. с. 389–406.
33. 33. Вайс А. Черты характера: Взгляд из животного мира. J Pers. 2017. pmid: 28236301
34. 34. Дельгадо М.М., Саллоуэй Ф.Дж. Атрибуты сознательности во всем животном мире: эмпирический и эволюционный обзор. Psychol Bull. 2017; 143 (8): 823–67. pmid: 28447829
35. 35. Маклин Э.Л., Заяц Б., Нанн С.Л., Аддесси Э., Амичи Ф., Андерсон Р.К. и др. Эволюция самоконтроля. Proc Natl Acad Sci U S A.2014; 111 (20): E2140 – E8. pmid: 24753565
36. 36. Маккрэй Р.Р., Терраччиано А., 78 участников проекта «Профили личностей культур». Универсальные особенности черт личности с точки зрения наблюдателя: данные из 50 культур. J Pers Soc Psychol. 2005. 88 (3): 547–61. ISI: 000227310400009. pmid: 15740445
37. 37. Вайс А., Кинг Дж. Э., Хопкинс В. Д.. Перекрестное исследование структуры и развития личности шимпанзе ( Pan troglodytes ): зоологические парки и Национальный исследовательский центр приматов Йеркса.Am J Primatol. 2007. 69 (11): 1264–77. pmid: 17397036
38. 38. Король Дж. Э., Вайс А., Фермер К. Х. Шимпанзе ( Pan troglodytes ) аналог межнационального обобщения структуры личности: зоологические парки и африканский заповедник. J Pers. 2005. 73 (2): 389–410. pmid: 15745435
39. 39. Король JE, Фигередо AJ. Пятифакторная модель плюс доминирование в личности шимпанзе. J Res Pers. 1997. 31 (2): 257–71.
40. 40. Weiss A, Inoue-Murayama M, Hong K-W, Inoue E, Udono S, Ochiai T. и др.Оценка личности и субъективного благополучия шимпанзе в Японии. Am J Primatol. 2009. 71 (4): 283–92. pmid: 150
41. 41. Freeman HD, Brosnan SF, Hopper LM, Lambeth SP, Schapiro SJ, Gosling SD. Разработка комплексного сравнительного опросника для измерения личности шимпанзе с одновременным использованием нисходящего и восходящего методов. Am J Primatol. 2013; 75 (10): 1042–53. pmid: 23733359
42. 42. Dutton DM. Субъективная оценка личности шимпанзе ( Pan troglodytes ): надежность и стабильность оценок признаков.Приматы. 2008. 49 (4): 253–9. pmid: 18668303
43. 43. Shrout PE, Fleiss JL. Внутриклассовые корреляции: используются при оценке надежности оценщика. Psychol Bull. 1979. 86 (2): 420–8. pmid: 18839484
44. 44. Шлипогор В., Массен Дж.М., Шиль Н., Соуто А., Бугняр Т. Временная согласованность и экологическая значимость структуры личности у обыкновенных мартышек ( Callithrix jacchus ): объединяющее поле и лабораторный подход. Am J Primatol. 2021; 83 (2). pmid: 33464603
45. 45.ДеНев К.М., Купер Х. Счастливая личность: метаанализ 137 личностных черт и субъективного благополучия. Психологический бюллетень. 1998. 124 (2): 197–229. pmid: 9747186
46. 46. Стил П., Шмидт Дж., Шульц Дж. Уточнение связи между личностью и субъективным благополучием. Psychol Bull. 2008. 134 (1): 138–61. pmid: 18193998
47. 47. Король JE, Ландау VI. Могут ли человеческие оценщики оценить счастье шимпанзе ( Pan troglodytes )? J Res Pers.2003. 37 (1): 1–15.
48. 48. Робинсон Л.М., Альтшул Д., Уоллес Э., Убеда Ю., Льоренте М., Мачанда З. и др. Шимпанзе с положительным благополучием более счастливы, экстравертированы и эмоционально стабильны. Appl Anim Behav Sci. 2017; 191: 90–7.
49. 49. Вайс А., Кинг Дж. Э., Перкинс Л. Личность и субъективное благополучие орангутанов ( Pongo pygmaeus и Pongo abelii ). J Pers Soc Psychol. 2006; 90 (3): 501–11. pmid: 16594834
50. 50. Вайс А., Адамс М.Дж., Виддиг А., Джеральд М.С.Макаки-резусы ( Macaca mulatta ) как живые окаменелости гоминоидной личности и субъективного благополучия. J Comp Psychol. 2011. 125 (1): 72–83. pmid: 21341912
51. 51. Робинсон Л. М., Варан Н. К., Лич М. С., Мортон Ф. Б., Паукнер А., Лонсдорф Е. и др. У коричневых капуцинов счастье – это положительное благополучие ( Sapajus apella ). Appl Anim Behav Sci. 2016; 181: 145–51. WOS: 000381171300019.
52. 52. Уилт Дж., Ревелл В. Экстраверсия. В: Видигер Т.А., редактор. Оксфордский справочник по пятифакторной модели.Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 2017. с. 57–82.
53. 53. Tackett JL, Lahey BB. Невротизм. В: Видигер Т.А., редактор. Оксфордский справочник по пятифакторной модели. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 2017. с. 39–56.
54. 54. Staes N, Sherwood CC, Freeman H, Brosnan SF, Schapiro SJ, Hopkins WD, et al. Вариация рецептора серотонина 1А связана с тревогой и агонистическим поведением у шимпанзе. Mol Biol Evol. 2019; 36 (7): 1418–29. pmid: 31045220
55. 55.Hayashi T., Hou Y, Glasser MF, Autio JA, Knoblauch K, Inoue-Murayama M, et al. Проект нейровизуализации и нейроанатомии нечеловеческих приматов. Нейроизображение. 2021; 229: 117726. pmid: 33484849
56. 56. Вайс А. Изучение факторного пространства (и другие приключения) с помощью опросника гоминоидной личности. В: Vonk J, Weiss A, Kuczaj S, редакторы. Личность в нечеловеческих животных. Чам, Швейцария: Шпрингер; 2017. с. 19–38.
57. 57. Гольдберг LR. Альтернативное «описание личности»: факторная структура Большой пятерки.Журнал личности и социальной психологии. 1990. 59 (6): 1216–29. pmid: 2283588.
58. 58. McCrae RR, Costa PT Jr. Обновление «адекватной таксономии» Нормана: измерения интеллекта и личности на естественном языке и в анкетах. J Pers Soc Psychol. 1985. 49 (3): 710–21. pmid: 4045699
59. 59. Коста П. Т. младший, МакКрэй Р. Р. Пересмотренное профессиональное руководство NEO Personality Inventory (NEO-PI-R) и NEO Five-Factor Inventory (NEO-FFI). Одесса, Флорида: ресурсы психологической оценки; 1992 г.
60. 60. Динер Э., Сух Э.М., Лукас Р.Э., Смит Х.Л. Субъективное благополучие: три десятилетия прогресса. Психологический бюллетень. 1999. 125 (2): 276–302.
61. 61. Динер Э., Эммонс Р.А. Независимость положительного и отрицательного воздействия. J Pers Soc Psychol. 1984. 47 (5): 1105–17. pmid: 6520704
62. 62. Павот В., Динер Э., Колвин Ч.Р., Сандвик Э. Дальнейшее подтверждение шкалы удовлетворенности жизнью – свидетельство перекрестной конвергенции методов оценки благополучия.Журнал оценки личности. 1991. 57 (1): 149–61. pmid: 1

    8

63. 63. Кэмпбелл А. Чувство благополучия в Америке: последние модели и тенденции. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл; 1981.
64. 64. Кантор Н., Сандерсон, Калифорния. Участие в жизненных задачах и благополучие: важность участия в повседневной жизни. В: Канеман Д., Динер Э., Шварц Н., редакторы. Благополучие: основы гедонической психологии. Нью-Йорк: Фонд Рассела Сейджа; 1999. с. 230–43.
65. 65.R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2020.
66. 66. Ревель В. Психология: процедуры психологических, психометрических и личностных исследований. 1.9.12 изд. Эванстон, Иллинойс: Северо-Западный университет; 2019.
67. 67. Наварро-Гонсалес Д., Лоренцо-Сева У. EFA.MRFA: Оценка размерности с использованием факторного анализа минимального ранга. 1.0.9 ed2020.
68. 68. de Winter JCF, Dodou D, Wieringa PA.Исследовательский факторный анализ с небольшими размерами выборки. Многомерное поведенческое исследование. 2009. 44 (2): 147–81. pmid: 26754265
69. 69. MacCallum RC, Widaman KF, Zhang S, Hong S. Размер выборки в факторном анализе. Психологические методы. 1999. 4 (1): 84–99.
70. 70. Mundfrom DJ, Shaw DG, Ke TL. Рекомендации по минимальному размеру выборки для проведения факторного анализа. Международный журнал тестирования. 2005. 5 (2): 159–68.
71. 71. Рог JL. Обоснование и проверка количества факторов в факторном анализе.Психометрика. 1965. 30 (2): 179–85. pmid: 14306381
72. 72. Ауэрсвальд М., Мошаген М. Как определить количество факторов, которые необходимо сохранить в исследовательском факторном анализе: сравнение методов экстракции в реальных условиях. Психологические методы. 2019; 24 (4): 468–91. pmid: 30667242
73. 73. Шварц Г. Оценка размерности модели. Анналы статистики. 1978. 6 (2): 461–4.
74. 74. Ceulemans E, Kiers HAL. Выбор среди трехмодовых моделей главных компонентов различных типов и сложности: метод числовой выпуклой оболочки.Br J Math Stat Psychol. 2006. 59 (1): 133–50. pmid: 16709283
75. 75. Лоренцо-Сева У., Тиммерман М.Э., Кирс Х.А. Метод Халла для выбора числа общих факторов. Multivar Behav Res. 2011. 46 (2): 340–64. pmid: 26741331
76. 76. Уэйнер Х. Оценка коэффициентов в линейных моделях: это не имеет значения. Psychol Bull. 1976; 83 (2): 213–7.
77. 77. Холм С. Простая процедура последовательного множественного отбора. Скандинавский статистический журнал.1979; 6 (2): 65–70.
78. 78. Коста П. Т. младший, МакКрэй Р. Р. Дополнение к руководству по эксплуатации NEO-4. Одесса, Флорида: ресурсы психологической оценки; 1998.
79. 79. Bäckström M, Björklund F, Larsson MR. Пятифакторная инвентаризация имеет главный общий фактор, связанный с социальной желательностью, который можно уменьшить, если сформулировать предметы нейтрально. J Res Pers. 2009. 43 (3): 335–44.
80. 80. Фриман HD, Гослинг SD. Личность нечеловеческих приматов: обзор и оценка прошлых исследований.Am J Primatol. 2010. 72 (8): 653–71. pmid: 20568079
81. 81. Коста П. Т. младший, МакКрэй Р. Р. Поперечные исследования личности в национальной выборке: I. Разработка и проверка показателей обследования. Психология и старение. 1986; 1 (2): 140–3. pmid: 3267390
82. 82. Digman JM. Факторы высшего порядка большой пятерки. J Pers Soc Psychol. 1997. 73 (6): 1246–56. pmid: 9418278
83. 83. Мусек Дж. Общий фактор личности: свидетельство большого в пятифакторной модели.J Res Pers. 2007. 41 (6): 1213–33.
84. 84. Ревелл В., Уилт Дж. Общий фактор личности: общая критика. J Res Pers. 2013. 47 (5): 493–504. pmid: 23956474
85. 85. Фергюсон Э., Чаморро-Премузик Т., Пикеринг А., Вайс А. Пять в один не идут: критика общего фактора личности. В: Chamorro-Premuzic T, von Stumm S, Furnham A, editors. Справочник Вили-Блэквелла по индивидуальным различиям. Западный Сассекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл; 2011. с.162–86.
86. 86. Матч К. Факторы высшего порядка модели личности Большой пятерки: повторный анализ Дигмана (1997). Psychol Rep. 2005; 96 (1): 167–77. pmid: 15825921
87. 87. Вайс А., Бейтс Т.С., Лучано М. Счастье – это личная вещь: генетика личности и благополучия в репрезентативной выборке. Psychol Sci. 2008; 19: 205–10. pmid: 18315789
88. 88. Weiss A, Baselmans BML, Hofer E, Yang J, Okbay A, Lind PA и др. Полигены личности, положительный аффект и удовлетворенность жизнью.Twin Res Hum Genet. 2016; 19 (5): 407–17. pmid: 27546527
89. 89. Хан Э., Готчлинг Дж., Кениг С.Дж., Spinath FM. Пересмотрена наследственность удовлетворенности работой: только уникальные факторы окружающей среды, помимо личности. Журнал бизнеса и психологии. 2016; 31 (2): 217–31.
90. 90. Хан Э, Джонсон В., Spinath FM. Помимо наследственности удовлетворенности жизнью – роли личности и близнецовых влияний. Журнал исследований личности. 2013. 47 (6): 757–67.
91. 91. Адамс MJ, King JE, Weiss A. Большинство генетических вариаций личности и субъективного благополучия орангутанга не аддитивны. Behav Genet. 2012; 42: 675–86. pmid: 22460560
92. 92. Вайс А., Кинг Дж. Э., Эннс РМ. Субъективное благополучие наследуется и генетически коррелирует с доминированием у шимпанзе ( Pan troglodytes ). J Pers Soc Psychol. 2002; 83: 1141–9. pmid: 12416918
93. 93. Munafò MR, Freimer NB, Ng W., Ophoff R, Veijola J, Miettunen J, et al.Генотип 5-HTTLPR и особенности личности, связанные с тревогой: метаанализ и новые данные. Am J Med Genet B Neuropsychiatr Genet. 2009. 150B (2): 271–81. pmid: 18546120

Свойства и профили экспрессии генов приобретенной радиорезистентности в клетках рака молочной железы мышей – Qin

Введение

Рак молочной железы был определен как ведущая причина смерти от рака среди женщин, вызывая около 500000 смертей в год (1). Хирургия, лучевая и адъювантная системная терапия (химиотерапия, эндокринная терапия и тканевая терапия) являются распространенными методами лечения рака груди (2).Лучевая терапия (ЛТ) обычно используется для уменьшения размеров больших опухолей перед операцией или уничтожения послеоперационных остаточных клеток рака молочной железы. Однако разные подтипы рака груди по-разному реагируют на ЛТ. Опухоли, положительные по рецептору 2 эпидермального фактора роста (HER2), составляют около 15–20% случаев рака молочной железы и, как сообщается, демонстрируют гораздо большую радиорезистентность, чем HER2-отрицательный рак молочной железы при клинической лучевой терапии (3-5). Накапливаются данные, свидетельствующие о том, что сверхэкспрессия HER2 связана с радиорезистентностью, опосредованной активацией пути NF-κB и PI3K / Akt, способствуя переходу эпителия в мезенхиму или приобретая фенотип стволовых клеток.Однако радиорезистентность HER2-положительного рака молочной железы все еще не может быть полностью объяснена известными в настоящее время механизмами.

Значительный прогресс был достигнут в лучевой терапии рака, но радиорезистентность остается основным препятствием на пути к эффективному лечению (6). В клинической лучевой терапии лучевая терапия иногда неэффективна для подавления регрессии опухоли, и ускоренная репролиферация также обычно наблюдается на позднем курсе лучевой терапии (7). Несмотря на то, что опухоли почти полностью исчезли на медицинских изображениях после лучевой терапии, остаточные опухолевые клетки, которые нельзя обнаружить с помощью обычных диагностических процедур, иногда оставались жизнеспособными.Фактически, репопуляция опухолей, возникающих из этих остаточных клеток, часто приобретает радиорезистентность, что является важной причиной неудач лучевой терапии (8). Между тем приобретенная радиорезистентность приводит к огромным различиям в биологических свойствах устойчивых клеток и их родительских клеток. Предыдущие исследования показали, что приобретенные клетки радиорезистентности претерпевают характерные изменения, включая ускоренную репопуляцию, усиленную миграцию и инвазию, а также повышенную антиапоптозную активность (9-11).Кроме того, накопленные данные свидетельствуют о том, что изменения метаболизма после облучения связаны с приобретением радиорезистентности и играют важную роль в метастазировании и толерантности опухоли (12,13). Необходимо профилировать характерные изменения в клетках с приобретенной радиорезистентностью.

Насколько нам известно, приобретенная радиорезистентность обычно возникает в результате комбинации нескольких сигнальных путей в ответ на облучение. Однако сложно идентифицировать ключевые эффекторы в этих комплексных сигнальных путях.Более того, изменения биологических функций после облучения, включая клеточную пролиферацию, миграцию, инвазию и апоптоз, также обычно сводятся к изменениям в профиле экспрессии генов (9,11,14). Основываясь на методе RNA-seq (RNA-Sequencing), который может точно измерять уровни транскриптов и их изоформ, одновременно можно идентифицировать задействованные молекулы сигнального пути. Метод RNA-seq был использован для исследования генов, чувствительных к облучению. Ма и др. идентифицировал 1656 значительно измененных генов в ответ на облучение с помощью RNA-seq, и эти гены обогащены различными биологическими путями, включая остановку клеточного цикла, репликацию ДНК, репарацию ДНК и апоптоз (15).Янг et al. также обнаружил несколько генов, связанных с репарацией повреждений ДНК, которые играют важную роль в радиорезистентности (16).

В этом исследовании была создана линия клеток рака молочной железы, резистентных к радиации (NF639R), из клеток NF639, сверхэкспрессирующих Her-2 / neu, путем моделирования рутинной клинической лучевой терапии. Некоторые свойства радиорезистентных клеток были описаны следующим образом: (I) наблюдалась серия морфологических изменений, включая более мелкие и длинные тела клеток и более тонкие псевдоподии; (II) активность пролиферации, антиапоптоза и миграции была усилена, но базальный уровень ROS (активных форм кислорода) был снижен; (III) митохондриальное дыхание и гликолитическая функция были увеличены.Кроме того, в общей сложности было идентифицировано 490 дифференциально экспрессируемых генов в радиорезистентных клеточных линиях, а также были изучены возможные механизмы, связанные с указанными выше свойствами. Таким образом, мы предоставили идеальную модель для изучения выявленных различных свойств после повторной лучевой терапии и предварительно исследовали связанные возможные механизмы. Наше исследование дало новое понимание рецидива опухоли после лучевой терапии.

Мы представляем следующую статью в соответствии с контрольным списком отчетов MDAR (доступен по адресу http: // dx.doi.org/10.21037/atm-20-4667).

Методы

Культура клеток и условия культивирования

Линия клеток рака молочной железы мышей NF639, управляемая Her-2 / neu, была приобретена из Американской коллекции типовых культур (Манассас, штат Вирджиния, США) и сохранена в среде Игла, модифицированной Дульбекко (кат. №: C11875500BT, Gibco, США) с добавлением 10% фетальной бычьей сыворотки (FBS, № по каталогу: S711-001S, Lonsera, Уругвай), 100 Ед / мл пенициллина и 100 мкг / мл стрептомицина (№ по каталогу. : 15140-122, Gibco, США).Клетки инкубировали при 37 ° C в увлажненной атмосфере в инкубаторе с 5% CO ₂ и регулярно проверяли на загрязнение микоплазмами.

Облучение рентгеновскими лучами

Клетки подвергали облучению рентгеновскими лучами (SHINVA 600D) заданными дозами с мощностью дозы 0,189 Гр / мин. Перед облучением культуральную среду заменяли свежей.

Создание приобретенной радиорезистентной клеточной линии

Радиорезистентные клетки NF639R были разработаны из их родительских клеток NF639 путем моделирования клинической рутинной лучевой терапии, фракционированной по 2 Гр в день, 5 дней в неделю.Общая доза 80 Гр, разделенная на две схемы (всего 40 Гр / график) с интервалом в 4 недели, была получена в течение 12 недель. Вкратце, после получения 40 Гр (первая схема: 20 фракций в течение 4 недель) большинство клеток погибло, а затем оставшиеся клетки инкубировали в течение 4 недель (NF639 ^{40 Гр} ) и впоследствии облучали 40 Гр (вторая график: 20 фракций в течение 4 недель) ( Рисунок 1A ). После 3 месяцев (~ 30 пассажей) культивирования после облучения (всего 80 Гр) была создана радиорезистентная клеточная линия, названная NF639R, которую затем использовали в последующих экспериментах.Родительские клетки обрабатывали таким же образом, но без облучения (ИК).

Рисунок 1 Создание и проверка модели резистентных клеток. (А) График облучения. (B) Выходы MN (микроядра) в клетках NF639 и NF639R после облучения. (C) Кривые выживаемости клеток NF639 и NF639R после воздействия рентгеновских лучей в указанных дозах. Все данные представлены как среднее значение ± стандартное отклонение из трех независимых экспериментов. *, P <0,05; **, P <0,01.

Анализ микроядер

Частоту образования микроядер измеряли с помощью метода цитокинезного блока.Клетки обрабатывали трипсином и затем высевали при начальной плотности 5 × 10 ⁴ клеток на чашку диаметром 35 мм. Цитохалазин B (каталожный номер: C6762, Sigma, США) добавляли в культуральную среду до конечной концентрации 1,5 мкг / мл после облучения 0, 2 или 4 Гр. Через 48 часов после облучения клетки фиксировали в 4% параформальдегиде (каталожный номер: P6148-100G, Sigma, США) в течение 30 минут и окрашивали 0,1% акридиновым оранжевым (каталожный номер: A6014, Sigma, США). решение. По крайней мере 1000 клеток были исследованы под флуоресцентным микроскопом (Leica DMI 4000B, Германия), и только микроядра в двуядерных клетках были рассмотрены для анализа.

Анализ колониеобразования

Клетки NRF639 и NRF639R высевали в чашки Петри диаметром 60 мм с плотностью 300 клеток на чашку. Затем прикрепленные клетки облучали рентгеновскими лучами 0, 2, 4 или 6 Гр. Через 10 дней клетки фиксировали 4% параформальдегидом и окрашивали 1% кристаллическим фиолетовым. Подсчитывали колонии, содержащие более 50 клеток, и рассчитывали эффективность посева и выживающую фракцию (SF). Кривые выживаемости клеток были получены с помощью многоцелевой модели однократного попадания в Origin 8.0 (OriginLab Corporation, Нортгемптон, Массачусетс, США). Каждый эксперимент проводился трижды.

Анализ пролиферации клеток

Для оценки скорости пролиферации клеток жизнеспособность клеток определяли с помощью набора Cell Counter Kit-8 (CCK-8) (каталожный номер: CK04-500T, Додзиндо, Япония) в соответствии с инструкциями производителя. инструкции. Вкратце, клетки высевали с плотностью 4000 клеток на лунку в 96-луночный планшет. Раствор CCK-8 (10 мкл) добавляли в каждую лунку и инкубировали при 37 ° C в течение 2 часов.Оптическую плотность (ОП) каждой лунки при 450 нм измеряли на считывающем устройстве для микропланшетов Varioskan Flash (Thermo Fisher Scientific, Германия).

Анализ миграции клеток

Анализ миграции клеток выполняли во вставке Transwell с дном поликарбонатной мембраны (размер пор 8,0 мкм) (Каталожный номер: 3422, Корнинг, Нью-Йорк, США). Вкратце, клетки суспендировали в бессывороточной среде и высевали во внутреннюю камеру (5 × 10 ⁴ клеток на камеру). Полную питательную среду добавляли во внешнюю камеру.После 12 часов инкубации немигрирующие клетки на верхней стороне мембраны осторожно удаляли ватным тампоном, а клетки, мигрировавшие через мембрану, фиксировали и окрашивали 1% кристаллическим фиолетовым. Изображения окрашенных клеток получали с помощью микроскопа (100 ×). В каждой лунке подсчитывали клетки как минимум в 5 случайно выбранных полях. Каждый эксперимент проводился в трех экземплярах.

Обнаружение внутриклеточных АФК

Производство внутриклеточных АФК измеряли с помощью флуоресцентного зонда CELLROX ™ DEEP RED (кат.№: C10422, Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США), следуя инструкциям производителя. Вкратце, клетки трипсинизировали и промывали средой DMEM без FBS с последующей инкубацией с CELLROX ™ DEEP RED (2,5 мкМ) в течение 30 минут при 37 ° C в темноте. Затем клетки собирали и промывали PBS. Базальный уровень ROS определяли с помощью проточного цитометра (Accuri C6, BD Biosciences, Бедфорд, Массачусетс, США).

Обнаружение апоптоза

После обработки ионизирующим излучением клетки собирали через 72 часа и определяли апоптоз с помощью набора для обнаружения апоптоза PI-Annexin V (кат.№: 559763, BD, USA) согласно протоколу производителя. Затем клетки немедленно анализировали с помощью проточного цитометра (Accuri C6, BD Biosciences, Бедфорд, Массачусетс, США). Все анализы данных были выполнены с использованием аналитического программного обеспечения FlowJo.

Анализ Seahorse XF

Равное количество клеток (2,0 × 10 ⁴ клеток на лунку) высевали в четырехкратные лунки планшета для культивирования клеток XF24 (Seahorse Bioscience, North Billerica, MA, USA) для достижения 90% слияния. На следующий день измеряли OCR (скорость потребления кислорода) и ECAR (скорость внеклеточного закисления) с помощью анализатора внеклеточного потока XF24 (Seahorse Bioscience).Для определения митохондриального стресса клетки промывали и заменяли средой XF-I (pH 7,4, 5 мМ глюкозы, 2 мМ пирувата натрия и 2 мМ L-глутамина в среде Морского конька XF Base, модифицированной Дульбекко в среде Игла; каталожный номер: 102353- 100, Agilent, Санта-Клара, Калифорния, США) с последующей инкубацией в течение 1 ч при 37 ° C в инкубаторе без CO ₂ . Олигомицин (0,5 мкМ), карбонилцианид п- (трифторметокси) фенилгидразон (FCCP, 0,5 мкМ) и антимицин A / ротенон (10 мкМ) из набора XF Cell Mito Stress Test Kit (кат.№: 103015-100, Agilent, Санта-Клара, Калифорния, США) затем вводили последовательно. Для определения стресса гликолиза клетки промывали и среду заменяли средой XF-II (pH 7,4, 2 мМ L-глутамин в среде Игла Seahorse XF Base, модифицированной Дульбекко) с последующей инкубацией в течение 1 ч при 37 ° C в CO. ₂ бесплатный инкубатор. Затем последовательно вводили три соединения (10 мМ глюкозы, 1,0 мкМ олигомицина и 100 мМ 2-дезоксиглюкозы) из набора для стресс-теста на гликолиз XF (каталожный номер: 103020-100, Agilent, Санта-Клара, Калифорния, США).Результаты были нормализованы к общему белку, измеренному с помощью анализа Брэдфорда, и данные были проанализированы с помощью программного обеспечения Seahorse Wave. Базальное окислительное фосфорилирование (OXPHOS) (до добавления олигомицина) и АТФ-связанный OXPHOS (разница между базальным OCR и OCR, индуцированным олигомицином) рассчитывали из профиля OCR как показателей дыхательной функции митохондрий. Базальный гликолиз (после добавления глюкозы), максимальный гликолиз (после добавления олигомицина) и гликолитическая способность (разница между ECAR, индуцированным олигомицином и ECAR, индуцированным 2-дезоксиглюкозой) были рассчитаны из профиля ECAR как индексы активации гликолитического пути.

Экстракция и секвенирование РНК

Общую РНК экстрагировали с использованием набора Qiagen RNeasy Midi Kit (№ по каталогу: 75144, Qiagen, Валенсия, Калифорния, США) в соответствии с инструкциями производителя. Количество образцов РНК определяли с помощью NanoDrop 2000 (Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) и биоанализатора Agilent 2100 (Agilent Technologies, Санта-Клара, Калифорния, США). TruSeq RNA Library Prep Kit v2 (Cat. No. RS-122-2001, Illumina, San Diego, CA, USA) использовали для подготовки библиотек в соответствии с инструкциями производителя.Очищенные библиотеки количественно оценивали с помощью флуорометра Qubit 2.0 (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния, США) и биоанализатора Agilent 2100. Кластеры были созданы с использованием cBot с библиотекой и секвенированы на платформе Illumina HiSeq 2500 (Сан-Диего, Калифорния, США).

Биоинформатический анализ RNA-seq

FastQC (версия: 0.11.2) был проведен для контроля качества (QC) чтения RNA-Seq (http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc) . Обрезка выполнялась с помощью Trimmomatic (версия: 0.36) для известных последовательностей адаптеров Illumina TruSeq, плохих считываний и считываний РНК рибосом и т.д. Обрезанные считывания затем были сопоставлены с эталонным геномом Mus musculus (MM10) с помощью HISAT2 (версия: 2.1.0) (17,18). StringTie (версия: 1.3.3b) выполнялся для каждого подсчета генов из обрезанных считываний (19). Количество генов нормализовали по усеченному среднему M-значению (TMM) и рассчитывали количество транскриптов на миллион (TPM) (20). DEGseq выполняли для определения дифференциально-экспрессируемых генов, следуя пороговому значению со значением q <0.05 и абсолютные значения | log ₂ FC (кратное изменение) | > 1 (21). Пути GO (Gene Ontology) и KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes) были обогащены пакетом R (v3.5.1), чтобы лучше понять функции DEG (дифференциально экспрессируемые гены) (22). Сеть белок-белкового взаимодействия (PPI) была построена с использованием базы данных STRING. В этом исследовании clusterProfiler был применен для анализа терминов GO и путей KEGG, и были представлены 30 лучших GO и путей.

Количественная ПЦР в реальном времени

Концентрацию и чистоту общей РНК анализировали с помощью NanoDrop 2000 (Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США).Обратную транскрипцию для синтеза кДНК проводили с помощью набора RevertAid First Strand cDNA Synthesis Kit (каталожный номер: K1621, Thermo Scientific, США) из 2 мкг общей РНК в соответствии с инструкциями производителя. КПЦР (количественная ПЦР в реальном времени) выполняли с помощью набора для ПЦР QuantiTect SYBR Green (каталожный номер: 204143, Qiagen, Германия) с использованием определенных праймеров, перечисленных в таблице . Ген домашнего хозяйства, β-актин, служил в качестве внутреннего контроля, и относительные уровни мРНК рассчитывались методом 2 ^{– ΔΔCq} .